Límites de selección

Un límite de selección es un término de la cría de animales y la genética cuantitativa que se refiere a un cese del progreso incluso cuando se aplica una selección direccional continua a un rasgo, como el tamaño corporal . En otras palabras, un criador o científico está utilizando la cría selectiva (selección artificial) y eligiendo individuos como reproductores dentro de una población en función de algún rasgo o rasgos fenotípicos. Si se hace esto, entonces el valor promedio de la población normalmente evoluciona a lo largo de las generaciones en la dirección favorecida por la selección (es decir, para valores más altos o más bajos del rasgo), pero luego en algún momento la población deja de evolucionar. Se dice entonces que el rasgo bajo selección ha alcanzado un límite o meseta en ese valor.

La existencia de límites en los experimentos de selección artificial se discutió en la literatura científica en la década de 1940 o antes. ^[1] La causa posible más obvia de alcanzar un límite (o meseta) cuando una población está bajo selección direccional continua es que toda la variación genética aditiva (ver efectos genéticos aditivos ) relacionada con ese rasgo se "agota" o se fija. ^[2] Por ejemplo, si un rasgo, como la masa corporal, está bajo selección para aumentar, entonces, con el tiempo (es decir, a lo largo de las generaciones), los alelos (variantes genéticas) en todos los loci (más simplemente, posiciones en los cromosomas) que tienden a hacer que los individuos sean más grandes que el promedio aumentarán en frecuencia, mientras que aquellos que tienden a hacer que un individuo sea más pequeño que el promedio disminuirán en frecuencia. Finalmente, en principio, los alelos favorecidos en todos los loci relevantes se convertirán en los únicos que permanezcan en esos loci. En realidad, la mutación , la deriva genética aleatoria (especialmente en poblaciones pequeñas) y el flujo genético de los inmigrantes pueden impedir que algunos loci se fijen para los alelos "buenos".

Sin embargo, otros factores pueden interferir con la realización de ganancias genéticas antes de que la pérdida de variación genética cause un límite de selección. Como observaron Lerner y Dempster, ^[1] estos factores son generalmente de uno de dos tipos: 1) relaciones negativas con la aptitud darwiniana; 2) acción génica no aditiva y/o interacción genotipo-ambiente (aunque son posibles otros ^{[3] [4] [2] [5]} ).

Una relación negativa con la aptitud darwiniana es una situación en la que un alelo que es "bueno" para el rasgo bajo selección direccional es "malo" con respecto al éxito reproductivo a lo largo de la vida. Por ejemplo, un alelo que tiende a conferir un mayor tamaño corporal también podría conducir a la infertilidad , reduciendo así la capacidad de los individuos con ese alelo para producir descendencia , limitando una mayor respuesta a la selección y, a veces, incluso conduciendo a la extinción de la línea seleccionada. ^[6]

La acción genética no aditiva se refiere a situaciones como la ventaja heterocigótica , en la que los individuos heterocigotos tienen valores más altos (o más bajos) para un rasgo (como el tamaño corporal) que cualquiera de los dos homocigotos. En tal caso, la selección tenderá a mantener más de un alelo en la población, y se puede alcanzar un límite de selección mientras que la variación genética aditiva ( heredabilidad en sentido estricto ) permanece para el rasgo bajo selección direccional.

La interacción genotipo-ambiente ocurre cuando el fenotipo producido por un conjunto particular de alelos (en uno o más loci) confiere valores relativamente más altos o más bajos de un rasgo dependiendo de las circunstancias ambientales en las que un individuo nace o se cría, o bajo las cuales se mide el rasgo. Por ejemplo, genes algo diferentes (un término que puede referirse a alelos o loci) tienden a dar el valor más alto de un rasgo dependiendo de la estación . Si esto ocurre, entonces la selección direccional actuará para favorecer algunos genes en invierno y otros en verano, por ejemplo. Nuevamente, el resultado puede ser que se alcance una meseta de selección mientras que la población retiene cierta variación genética aditiva para el rasgo bajo selección direccional. ^{[ cita requerida ]}

Algunas características tienen un límite físico natural más allá del cual no pueden llegar. ^[2] Por ejemplo, la selección replicada para la construcción de pequeños nidos termorreguladores en ratones alcanzó un límite cercano al cero (es decir, nada del algodón proporcionado se estaba utilizando para hacer nidos). ^[7] De manera similar, las líneas de maíz seleccionadas por su bajo contenido de aceite o proteína en los granos alcanzaron límites cercanos al cero por ciento. ^[4]

Aparte de los límites físicos absolutos, y cualquiera que sea su causa, a menudo se han observado límites o mesetas en experimentos de selección artificial con animales, incluyendo: número de cerdas en moscas de la fruta ( Drosophila ); ^[8] comportamiento de evitación en ratas de laboratorio ; ^[9] y gran tamaño corporal, ^[4] gran tamaño de camada , ^[10] gran tamaño de nido, ^[7] y alto comportamiento voluntario de correr en rueda en ratones domésticos de laboratorio. ^[11]

Los enfoques experimentales para investigar las causas de la selección son de dos tipos generales, genéticos cuantitativos y funcionales. El primero plantea preguntas generales sobre la arquitectura genética del rasgo cuando se ha alcanzado un límite (por ejemplo, ¿la heredabilidad en sentido estricto ha llegado a cero?), mientras que el segundo intenta determinar qué aspecto de la función fisiológica o de otro tipo podría haber alcanzado un límite o restricción. Los estudios experimentales pueden implicar intentos de romper un límite de selección aparente. Como ejemplo de un enfoque genético, se cruzaron dos líneas replicadas de ratones en un límite para el tamaño grande del nido y se continuó la selección en esta nueva población, lo que resultó en un mayor aumento del tamaño del nido. ^[12] Desde una perspectiva funcional, en líneas de ratones en un límite de selección para correr mucho en rueda, la administración de un análogo de la eritropoyetina aumentó la tasa máxima de consumo de oxígeno durante el ejercicio forzado , pero no aumentó la carrera en rueda, un resultado que sugiere que la motivación para el ejercicio puede estar limitando el comportamiento, en lugar de la capacidad inherente para correr en ruedas. ^[13]

• Bill Hill (genetista)
• Yo, Michael Lerner
• Kenneth Mather
• Douglas Scott, halconero
• Evolución experimental
• Mejoramiento de plantas