Aborto selectivo de embriones

El aborto selectivo de embriones (también conocido como aborto selectivo de semillas y aborto selectivo de óvulos) es una forma de terminación prematura y no aleatoria del desarrollo embrionario en las plantas. El aborto selectivo de embriones presupone que la terminación del embrión depende de la calidad genética de las semillas que se desarrollan dentro de un ovario y predice que las semillas que maduran con éxito tendrán mayor aptitud que las semillas abortadas. ^{[ 1 ]} En consecuencia, el aborto selectivo de embriones tiene el potencial de actuar como una etapa única de selección natural , influyendo en la evolución de las poblaciones y especies de plantas. Este concepto fue descrito por el botánico John T. Buchholz en 1922 dentro de su marco de selección del desarrollo , que se refería al aborto selectivo de embriones como "selección interovular". ^{[ 2 ]}

El aborto selectivo de embriones puede resultar de la competencia entre embriones por los recursos maternos. ^{[ 1 ] [ 3 ]} La planta madre también puede desempeñar un papel activo al reconocer y abortar selectivamente los embriones genéticamente inferiores. ^{[ 1 ] [ 4 ]}

La evidencia de efectos en la aptitud de la descendencia respalda la hipótesis de que el aborto es una forma de selección. ^{[ 1 ] [ 4 ]} Sin embargo, el aborto en algunas especies puede deberse a factores independientes de la aptitud del embrión, incluyendo la posición de los embriones dentro de un ovario y la autoincompatibilidad de acción tardía .

La literatura sobre el aborto selectivo de embriones se publicó principalmente en la década de 1980. Durante este período, los investigadores propusieron e investigaron varias hipótesis sobre los mecanismos del aborto selectivo de embriones. Estas se pueden agrupar en dos categorías principales: competencia entre embriones en desarrollo y "elección femenina" activa. ^{[ 1 ]} La primera sugiere que el aborto selectivo de embriones está impulsado por interacciones entre embriones a medida que compiten por recursos maternos como azúcares, agua y minerales. ^{[ 1 ]} Desde la perspectiva de la hipótesis fuente-sumidero, cada embrión actúa como un sumidero, o receptor, de recursos finitos de las raíces y los tejidos fotosintéticos. ^{[ 3 ]} Dado que los recursos son limitados, el número de óvulos existentes sería mayor que el número de semillas que la planta madre puede sustentar, ^{[ 4 ]} lo que lleva a la competencia por los recursos. Los embriones pueden competir por los recursos produciendo fitohormonas involucradas en el metabolismo (como la auxina). ^{[ 3 ]} La competencia también puede implicar la producción de sustancias bioquímicas que obstaculizan directamente el desarrollo y el crecimiento de otros embriones. ^{[ 1 ] [ 3 ]} En contraste, la hipótesis de la elección femenina afirma que el aborto selectivo de embriones puede ser impulsado por la planta madre, que identifica y aborta los embriones inferiores. ^{[ 1 ] [ 4 ]} Sin embargo, no está claro cómo la planta madre puede evaluar la calidad genética. ^{[ 1 ] [ 5 ]} Es posible, sin embargo, que las interacciones entre la planta madre y los embriones competidores afecten los patrones de aborto de semillas; por ejemplo, los patrones de consumo de recursos entre los embriones pueden indicar a la planta madre qué embriones tienen baja aptitud. ^{[ 3 ]}

El aborto selectivo de embriones también puede ocurrir indirectamente a través del aborto de frutos. ^{[ 3 ] [ 5 ]} De hecho, el desarrollo de semillas y frutos está interrelacionado y ocurre simultáneamente. ^{[ 6 ]} Por consiguiente, la maduración de las semillas —y por lo tanto su éxito— puede verse impedida por el aborto de frutos.

En general, existe una superposición significativa en la expresión génica entre el desarrollo embrionario y la maduración de la planta. Por lo tanto, el aborto selectivo de embriones puede actuar sobre rasgos que afectan la supervivencia y la aptitud de la planta después de la germinación . ^{[ 1 ]}

La mayoría de los estudios que probaron los efectos del aborto selectivo de embriones en la aptitud de la descendencia lo hicieron reduciendo o eliminando la competencia entre embriones; estos estudios suelen evaluar las diferencias en la aptitud promedio entre la descendencia de plantas no manipuladas y la descendencia de plantas manipuladas mediante la eliminación aleatoria de embriones. ^{[ 1 ]} Se han observado aumentos relativos en ciertas medidas de aptitud entre las primeras en especies como Cryptantha flava , Cryptantha officinale , Lotus Corniculatus y otras. ^{[ 1 ] [ 4 ]}

Muchas especies presentan patrones menos variables de aborto embrionario. En especies como Medicago lupulinus , Nemophila breviflora y Phaseolus coccineus , el aborto parece verse afectado por la posición relativa de un óvulo dentro de un ovario. ^{[ 4 ] [ 5 ]} Se han observado diversos patrones dependientes de la posición dentro del ovario, ^{[ 3 ]} incluyendo:

• Maduración consistente de los embriones en posiciones particulares
• Mayor probabilidad de aborto entre embriones más cercanos al estilo
• Mayor probabilidad de aborto entre los embriones más cercanos al pedúnculo.
• Mayor probabilidad de maduración entre los embriones situados en la porción media del ovario.
• Alternancia entre embriones maduros y abortados.

M. lupulinus y N. breviflora son también ejemplos de especies con un número fijo de semillas maduras por fruto (en estos casos, una semilla), a pesar de tener múltiples óvulos fertilizados. ^{[ 5 ]}

Se ha propuesto que la disposición de los haces vasculares ováricos, que transportan nutrientes a los óvulos, influye potencialmente en las probabilidades de aborto dependientes de la posición. ^{[ 3 ]} Alternativamente, en especies donde el orden de fertilización de los óvulos y las posiciones relativas de los embriones maduros se correlacionan, el tiempo de fertilización puede tener un efecto; se espera que los óvulos fertilizados tardíamente se retrasen en el desarrollo embrionario, lo que los convierte en competidores más débiles. ^{[ 3 ]} Más específicamente, la selección gametofítica  puede causar una correlación entre el orden de fertilización y la posición de los embriones maduros, ya que se espera que los tubos polínicos de crecimiento más rápido sean los más aptos y los primeros en fertilizar los óvulos. En este escenario, se espera que los óvulos fertilizados primero sean competidores más fuertes debido a su calidad genética, por lo tanto, su mayor probabilidad de maduración. ^{[ 3 ]} Por lo tanto, algunos casos de aborto dependiente de la posición tienen el potencial de ser impulsados ​​por el aborto selectivo de embriones.

La depresión por endogamia de acción temprana  es una forma de aborto selectivo de embriones que afecta a los embriones producidos por autofecundación o apareamiento entre parientes cercanos. ^{[ 5 ]} La endogamia aumenta la homocigosidad genética, lo que permite la selección para eliminar alelos recesivos, deletéreos o letales (la presencia de estos alelos deletéreos se denomina carga genética ). ^{[ 7 ]} Por lo tanto, se esperaría que el aborto selectivo de embriones eliminara la carga genética entre la descendencia endogámica mediante el aborto de aquellos embriones con genotipos deletéreos. Sin embargo, la autoincompatibilidad de acción tardía  también causa el aborto de semillas autofecundadas, lo que dificulta la identificación de la depresión por endogamia de acción temprana. ^{[ 5 ] [ 7 ]}