Membrana biológica

La bicapa lipídica consta de dos capas: una capa externa y una capa interna. ^{[ 1 ]} Los componentes de las bicapas se distribuyen de forma desigual entre las dos superficies para crear asimetría entre la superficie externa e interna. ^{[ 2 ]} Esta organización asimétrica es importante para funciones celulares como la señalización celular . ^{[ 3 ]} La asimetría de la membrana biológica refleja las diferentes funciones de las dos capas de la membrana. ^{[ 4 ]} Como se observa en el modelo de membrana fluida de la bicapa de fosfolípidos, la capa externa y la capa interna de la membrana son asimétricas en su composición. Ciertas proteínas y lípidos se encuentran solo en una superficie de la membrana y no en la otra.

• Tanto la membrana plasmática como las membranas internas tienen caras citosólicas y exoplásmicas.
• Esta orientación se mantiene durante el tráfico de membranas: las proteínas, los lípidos y los glicoconjugados que dan al lumen del RE y del Golgi se expresan en el lado extracelular de la membrana plasmática. En las células eucariotas, los nuevos fosfolípidos se fabrican mediante enzimas unidas a la parte de la membrana del retículo endoplasmático que da al citosol. ^{[ 5 ]} Estas enzimas, que utilizan ácidos grasos libres como sustratos , depositan todos los fosfolípidos recién sintetizados en la mitad citosólica de la bicapa. Para que la membrana en su conjunto crezca de manera uniforme, la mitad de las nuevas moléculas de fosfolípidos deben transferirse a la monocapa opuesta. Esta transferencia es catalizada por enzimas llamadas flippasas . En la membrana plasmática, las flippasas transfieren fosfolípidos específicos de forma selectiva, de modo que diferentes tipos se concentran en cada monocapa. ^{[ 5 ]}

Sin embargo, el uso de flipasas selectivas no es la única forma de producir asimetría en las bicapas lipídicas. En particular, un mecanismo diferente opera para los glucolípidos, los lípidos que muestran la distribución asimétrica más llamativa y consistente en las células animales . ^{[ 5 ]}

La membrana biológica está compuesta por lípidos con colas hidrofóbicas y cabezas hidrofílicas. ^{[ 6 ]} Las colas hidrofóbicas son cadenas de hidrocarburos cuya longitud y saturación son importantes para la caracterización celular. ^{[ 7 ]} Las balsas lipídicas se forman cuando las especies lipídicas y las proteínas se agregan en dominios de la membrana. Estas ayudan a organizar los componentes de la membrana en áreas localizadas que participan en procesos específicos, como la transducción de señales.

Los glóbulos rojos, o eritrocitos, poseen una composición lipídica única. La bicapa de los glóbulos rojos está compuesta de colesterol y fosfolípidos en proporciones iguales en peso. ^{[ 7 ]} La ​​membrana del eritrocito desempeña un papel crucial en la coagulación sanguínea. En la bicapa de los glóbulos rojos se encuentra la fosfatidilserina. ^{[ 8 ]} Esta se ubica generalmente en el lado citoplasmático de la membrana. Sin embargo, se desplaza hacia la membrana externa para ser utilizada durante la coagulación sanguínea. ^{[ 8 ]}

Las bicapas de fosfolípidos contienen diferentes proteínas. Estas proteínas de membrana tienen diversas funciones y características y catalizan diferentes reacciones químicas. Las proteínas integrales atraviesan las membranas con diferentes dominios a cada lado. ^{[ 6 ]} Las proteínas integrales mantienen una fuerte asociación con la bicapa lipídica y no se desprenden fácilmente. ^{[ 9 ]} Se disocian solo con un tratamiento químico que rompe la membrana. Las proteínas periféricas son diferentes de las proteínas integrales, ya que mantienen interacciones débiles con la superficie de la bicapa y pueden disociarse fácilmente de la membrana. ^{[ 6 ]} Las proteínas periféricas se localizan solo en una cara de la membrana y crean asimetría en la misma.

Los oligosacáridos son polímeros que contienen azúcares. En la membrana, pueden unirse covalentemente a lípidos para formar glucolípidos o a proteínas para formar glucoproteínas . Las membranas contienen moléculas lipídicas que contienen azúcares, conocidas como glucolípidos. En la bicapa, los grupos de azúcares de los glucolípidos están expuestos en la superficie celular, donde pueden formar enlaces de hidrógeno. ^{[ 9 ]} Los glucolípidos proporcionan el ejemplo más extremo de asimetría en la bicapa lipídica. ^{[ 10 ]} Los glucolípidos desempeñan una gran cantidad de funciones en la membrana biológica, principalmente comunicativas, incluyendo el reconocimiento celular y la adhesión célula-célula. Las glucoproteínas son proteínas integrales. ^{[ 2 ]} Juegan un papel importante en la respuesta inmunitaria y la protección. ^{[ 11 ]}

Probablemente, la característica más importante de una biomembrana es su permeabilidad selectiva . Esto significa que el tamaño, la carga y otras propiedades químicas de los átomos y moléculas que intentan atravesarla determinarán si lo logran. La permeabilidad selectiva es esencial para la separación efectiva de una célula u orgánulo de su entorno. Las membranas biológicas también poseen ciertas propiedades mecánicas o elásticas que les permiten cambiar de forma y moverse según sea necesario.

Generalmente, las moléculas hidrofóbicas pequeñas pueden atravesar fácilmente las bicapas de fosfolípidos por simple difusión . ^{[ 12 ]}

Las partículas necesarias para la función celular, pero incapaces de difundirse libremente a través de una membrana, ingresan mediante una proteína transportadora de membrana o son captadas por endocitosis , proceso en el que la membrana permite que una vacuola se adhiera a ella e introduzca su contenido en la célula. Existen muchos tipos de membranas plasmáticas especializadas que separan la célula del entorno externo: apicales, basolaterales, presinápticas y postsinápticas; membranas de flagelos, cilios, microvellosidades , filopodios y lamelipodios ; el sarcolema de las células musculares; así como las membranas especializadas de mielina y espinas dendríticas de las neuronas. Las membranas plasmáticas también pueden formar diferentes tipos de estructuras supramembranosas, como caveolas , densidad postsináptica, podosomas , invadopodios , desmosomas, hemidesmosomas , adhesiones focales y uniones celulares. Estos tipos de membranas difieren en su composición lipídica y proteica.

Los distintos tipos de membranas también crean orgánulos intracelulares: endosoma; retículo endoplasmático liso y rugoso; retículo sarcoplásmico; aparato de Golgi; lisosoma; mitocondria (membranas interna y externa); núcleo (membranas interna y externa); peroxisoma ; vacuola; gránulos citoplasmáticos; vesículas celulares (fagosoma, autofagosoma , vesículas recubiertas de clatrina , vesículas recubiertas de COPI y COPII ) y vesículas secretoras (incluyendo sinaptosoma , acrosoma , melanosoma y gránulos cromafines). Los diferentes tipos de membranas biológicas tienen composiciones lipídicas y proteicas diversas. El contenido de las membranas define sus propiedades físicas y biológicas. Algunos componentes de las membranas desempeñan un papel clave en medicina, como las bombas de eflujo que bombean fármacos fuera de la célula.

El núcleo hidrofóbico de la bicapa fosfolipídica se encuentra en constante movimiento debido a las rotaciones alrededor de los enlaces de las colas lipídicas. ^{[ 13 ]} Las colas hidrofóbicas de una bicapa se doblan y se unen. Sin embargo, debido a los enlaces de hidrógeno con el agua, los grupos de cabeza hidrofílicos presentan menor movimiento, ya que su rotación y movilidad están restringidas. ^{[ 13 ]} Esto resulta en un aumento de la viscosidad de la bicapa lipídica cerca de las cabezas hidrofílicas. ^{[ 6 ]}

Por debajo de una temperatura de transición, una bicapa lipídica pierde fluidez cuando los lípidos altamente móviles disminuyen su movimiento, convirtiéndose en un sólido similar a un gel. ^{[ 14 ]} La temperatura de transición depende de componentes de la bicapa lipídica como la longitud de la cadena de hidrocarburos y la saturación de sus ácidos grasos. La fluidez dependiente de la temperatura constituye un atributo fisiológico importante para las bacterias y los organismos de sangre fría. Estos organismos mantienen una fluidez constante modificando la composición de ácidos grasos de los lípidos de la membrana en función de las diferentes temperaturas. ^{[ 6 ]}

En las células animales, la fluidez de la membrana está modulada por la inclusión del esterol colesterol . Esta molécula se encuentra en cantidades especialmente elevadas en la membrana plasmática, donde constituye aproximadamente el 20 % del peso de los lípidos de la membrana. Debido a que las moléculas de colesterol son cortas y rígidas, llenan los espacios entre las moléculas de fosfolípidos vecinas, dejados por las curvaturas en sus colas de hidrocarburos insaturados. De esta forma, el colesterol tiende a rigidizar la bicapa, haciéndola más rígida y menos permeable. ^{[ 5 ]}

Para todas las células, la fluidez de la membrana es importante por muchas razones. Permite que las proteínas de membrana se difundan rápidamente en el plano de la bicapa e interactúen entre sí, lo cual es crucial, por ejemplo, en la señalización celular . Permite que los lípidos y las proteínas de la membrana se difundan desde los sitios donde se insertan en la bicapa después de su síntesis hacia otras regiones de la célula. Permite que las membranas se fusionen entre sí y mezclen sus moléculas, y asegura que las moléculas de membrana se distribuyan uniformemente entre las células hijas cuando una célula se divide. Si las membranas biológicas no fueran fluidas, es difícil imaginar cómo las células podrían vivir, crecer y reproducirse. ^{[ 5 ]}

La propiedad de fluidez es fundamental en el modelo de Helfrich , que permite calcular el coste energético de una deformación elástica de la membrana.