Sempervivoideae es la mayor de las tres subfamilias de la familia Crassulaceae del orden Saxifragales , con entre 20 y 30 géneros de hojas suculentas . A diferencia de las dos subfamilias más pequeñas, se distribuye en climas templados . El género más grande de esta subfamilia es Sedum , con aproximadamente 470 especies .
Descripción
Plantas de hojas suculentas. A diferencia de las otras dos subfamilias más pequeñas, que son altamente derivadas, Sempervivoideae conserva las características básicas de la familia Crassulaceae. [ 3 ] Sempervivoideae contiene muchas plantas hortícolas conocidas, como Sedum . [ 4 ]
Taxonomía
Sempervivoideae tiene prioridad taxonómica sobre su sinónimo , Sedoideae, [ 5 ] y está relacionada con las otras subfamilias de Crassulaceae, como se muestra en este cladograma , aunque Messerschmid y colegas (2020) afirman que estos tres clados de subfamilias son hermanas sucesivas, en lugar de que Sempervivoideae sea una hermana directa solo de Kalanchoideae. [ 6 ]
Subdivisiones
Seis clados dentro de la subfamilia Sempervivoideae se han segregado en cinco tribus con unos treinta géneros. [ 3 ]
La composición de las cinco tribus es: (número de géneros/especies); [ 7 ]
- Telephieae (6/50)
- Umbiliceae (4/100)
- Semperviveae (2/75)
- Aeonieae (3/70)
- Sedeae (7/520)
y su relación se muestra en el cladograma:
Sin embargo, dada la dificultad de establecer una clasificación estable, algunos autores prefieren agrupaciones más grandes, por ejemplo; [ 8 ]
- Telephinae (Telephieae, Umbilicieae)
- Sedinae (Semperviveae, Aeonieae, Sedeae)
Alternativamente, Messerschmid y colegas (2020), basándose en el análisis más extenso de taxones de subfamilias, proponen la siguiente estructura de clados (con tribus) y número de géneros y especies; [ 6 ]
- Telephium (Telephieae, Umbiliceae) 9, 160
- Sempervivum (Semperviveae) 3, 60
- Aeonium (Aeonieae) 4, 67 (+ Sedum págs. 8 sp.)
- Leucosedum (Sedeae pp) 6,80 (+ Sedum pp 120 sp.)
- Acre (Sedeae pp) 7, 205 (+ Sedum pp 345 sp.)
En este análisis, estos clados y tribus estaban relacionados como se muestra en este cladograma;
Semperviviae, Aeonieae y Sedeae se definen únicamente por rasgos plesiomórficos , y sus géneros derivan todos de Sedum . En cada uno de estos grupos aparecen segregados de Sedum , pero carecen de rasgos suficientes para permitir su asignación a géneros definitivos. [ 3 ] [ 9 ]
Genera
Muchos de los géneros de esta subfamilia se han considerado no monofiléticos . [ 6 ] Aparte del clado Sempervivum, Sedum nunca ha formado un grupo monofilético, sino que se encuentra disperso entre los demás clados, y por lo tanto es altamente polifilético (o parafilético ). Esto se ha denominado el " problema de Sedum ". [ 6 ] Dada la monofilia demostrada para Aeonieae y Semperviveae (como bastante distintas de Sedeae), se ha recomendado que aquellas especies de Sedum encontradas originalmente en esas tribus, se eliminen del género y se reasignen. Esto incluye la serie Sedum Rupestria de Semperviveae, pero en conjunto representan solo una pequeña fracción del género. Si bien restringir Sedum a Sedeae simplifica la estructura infrafamiliar del género, sus especies permanecen distribuidas dentro de ambos clados de esta tribu. [ 7 ] [ 14 ] [ 16 ] Sedum , con aproximadamente 470 especies, es por mucho el género más grande (y más problemático) dentro de la subfamilia y la familia Crassulaceae. [ 6 ]
Evolución y biogeografía
No se conoce ningún registro fósil de Crassulaceae. La familia Crassulaceae evolucionó hace aproximadamente 100 millones de años ( mya ) en el sur de África con las dos ramas filogenéticas más basales (Crassula, Kalanchoe) que representan a los miembros predominantemente del sur de África. [ 17 ] [ 3 ] Los tiempos de divergencia se muestran en el Cladograma III . La familia tuvo una evolución gradual, con una división basal entre Crassuloideae y el resto de la familia (Kalanchoideae, Sempervivoideae) a los 82 mya, y Sempervivoideae separándose de Kalanchoideae a los 71 mya. Posteriormente, Sempervivoideae se dispersó hacia el norte a la región mediterránea, y de allí a Europa del Este y Asia (clados Sempervivum y Leucosedum), con múltiples grupos extendiéndose por los tres continentes del hemisferio norte. El clado Telephium se separó del resto de la subfamilia a los 66 mya. A esto le siguieron los clados Petrosedum y Aeonium hace 56 millones de años y Sempervivum/Jovibarda hace 52 millones de años. Los dos clados restantes, que constituyen Sedeae (Leucosedum y Acre), se separaron entre sí hace 48 millones de años. Dos linajes de las Crassulaceae europeas finalmente se dispersaron a Norteamérica y sufrieron una diversificación posterior. El clado Aeonium se dispersó desde el norte de África a la Macaronesia adyacente. [ 18 ] [ 6 ]
Notas
Referencias
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- 1 2 Revelación 2012 .
- ^ Thiede y Eggli 2007 .
- 1 2 Mort et al 2010 .
- 1 2 Gontcharova y Gontcharov 2007 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Messerschmid et al 2020 .
- ^ Nikulin y otros 2016 .
- ↑ Gontcharova y Gontcharov 2009 .
- ↑ Mayuzumi y Ohba 2004 .
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Bibliografía
Libros
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Artículos
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sitios web
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Enlaces externos
- Crasuláceas
- Subfamilias de eudicotiledóneas