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Néctar

Néctar de camelia Nectarios de color naranja amarillento y néctar verdoso en las flores de trigo sarraceno . Una mariposa vanesa de los cardos australiana alimentándose del néct...

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Néctar de camelia
Nectarios de color naranja amarillento y néctar verdoso en las flores de trigo sarraceno .
Una mariposa vanesa de los cardos australiana alimentándose del néctar de una flor.
Flores de Gymnadenia conopsea con espolón lleno de néctar.

El néctar es un líquido viscoso y rico en azúcares producido por las plantas en glándulas llamadas nectarios , ya sea dentro de las flores, con las que atrae a los animales polinizadores , o mediante nectarios extraflorales , que proporcionan nutrientes a los animales mutualistas , los cuales, a su vez, protegen a los herbívoros . Entre los polinizadores que consumen néctar se encuentran los mosquitos , los sírfidos , las avispas , las abejas , las mariposas y las polillas , los colibríes , los melifágidos y los murciélagos . El néctar es una sustancia de gran importancia económica, ya que es la fuente de azúcar para la miel .

El néctar también es útil en la agricultura y la horticultura porque las fases adultas de algunos insectos depredadores se alimentan de él. Por ejemplo, varias avispas depredadoras o parasitoides (como la especie de avispa social Apoica flavissima ) dependen del néctar como fuente principal de alimento. A su vez, estas avispas cazan insectos plaga agrícolas para alimentar a sus crías. [ 1 ]

El néctar se asocia con mayor frecuencia a las plantas con flores ( angiospermas ), pero también lo producen otros grupos, incluidos los helechos . [ 2 ]

Etimología

La palabra néctar deriva del griego νέκταρ , la legendaria bebida de la vida eterna. [ 3 ] Algunos derivan la palabra de νε- o νη- "no" más κτα- o κτεν- "matar" , que significa "inmortal", por lo tanto "inmortal". El uso común de la palabra "néctar" para referirse al "líquido dulce de las flores" se registra por primera vez en el año 1600 d. C. [ 3 ]

Nectarios florales

Un nectario o glándula de miel es un tejido floral que se encuentra en diferentes lugares de la flor y es una de las varias estructuras florales secretoras, incluyendo elaióforos y osmóforos, que producen néctar, aceite y aroma respectivamente. La función de estas estructuras es atraer polinizadores potenciales , que pueden incluir insectos, como abejas y polillas , y vertebrados como colibríes y murciélagos . Los nectarios pueden aparecer en cualquier parte floral, pero también pueden representar una parte modificada o una estructura novedosa. [ 4 ] Los diferentes tipos de nectarios florales incluyen: [ 5 ]

  • receptáculo (receptacular: extrastaminal, intrastaminal, interestaminal)
  • hipantio (hipantial)
  • tépalos (perigonal, tépalo)
  • sépalos (sépalo)
  • pétalo (pétalo, corola)
  • estambre (staminal, androecial: filamento, antera, estaminodal)
  • pistilo (ginoecial: estigmático, estiloro)
    • pistilodes (pistilodal, carpelodial)
    • ovarios (ováricos: no septales, septales, ginopleurales)

La mayoría de los miembros de Lamiaceae tienen un disco nectarífero que rodea la base del ovario y se deriva del tejido ovárico en desarrollo. En la mayoría de Brassicaceae , el nectario se encuentra en la base del filamento del estambre. Muchas monocotiledóneas tienen nectarios septales, que se encuentran en los márgenes no fusionados de los carpelos. Estos exudan néctar a través de pequeños poros en la superficie del gineceo. Los nectarios también pueden variar en color, número y simetría. [ 6 ] Los nectarios también se pueden clasificar como estructurales o no estructurales. Los nectarios estructurales se refieren a áreas específicas de tejido que exudan néctar, como los tipos de nectarios florales mencionados anteriormente. Los nectarios no estructurales secretan néctar con poca frecuencia a partir de tejidos no diferenciados. [ 7 ] Los diferentes tipos de nectarios florales coevolucionaron dependiendo del polinizador que se alimenta del néctar de la planta. El néctar es secretado por las células epidérmicas de los nectarios, que poseen un citoplasma denso , mediante tricomas o estomas modificados . El tejido vascular adyacente conduce el floema, que transporta azúcares a la región secretora, donde se secretan desde las células a través de vesículas empaquetadas por el retículo endoplasmático . [ 8 ] Las células subepidérmicas adyacentes también pueden ser secretoras. [ 4 ] Las flores con nectarios más largos a veces presentan un haz vascular en el nectario para facilitar el transporte a mayor distancia. [ 9 ] [ 4 ]

Los polinizadores se alimentan del néctar y, dependiendo de la ubicación del nectario, ayudan en la fertilización y la polinización cruzada de la planta al rozar los órganos reproductores, el estambre y el pistilo , y recoger o depositar polen . [ 10 ] El néctar de los nectarios florales a veces se usa como recompensa para insectos, como las hormigas , que protegen la planta de los depredadores. Muchas familias de flores han desarrollado un espolón nectarífero . Estos espolones son proyecciones de diversas longitudes formadas por diferentes tejidos, como los pétalos o los sépalos. Permiten que los polinizadores se posen en el tejido alargado y alcancen más fácilmente los nectarios y obtengan la recompensa del néctar. [ 6 ] Diferentes características del espolón, como su longitud o posición en la flor, pueden determinar el tipo de polinizador que visita la flor. [ 11 ]

La defensa contra la herbivoría suele ser una de las funciones de los nectarios extraflorales. Los nectarios florales también pueden participar en la defensa. Además de los azúcares presentes en el néctar, este puede contener ciertas proteínas secretadas por los nectarios florales. En las plantas de tabaco , estas proteínas poseen propiedades antimicrobianas y antifúngicas , y pueden secretarse para defender el gineceo de ciertos patógenos. [ 12 ]

Los nectarios florales han evolucionado y divergido en diferentes tipos de nectarios debido a los diversos polinizadores que visitan las flores. En Melastomataceae , diferentes tipos de nectarios florales han evolucionado y se han perdido muchas veces. Las flores que ancestralmente producían néctar y tenían nectarios pueden haber perdido su capacidad de producir néctar debido a la falta de consumo de néctar por parte de los polinizadores, como ciertas especies de abejas . En cambio, se centraron en la asignación de energía a la producción de polen . Las especies de angiospermas que tienen nectarios usan el néctar para atraer polinizadores que lo consumen, como aves y mariposas . [ 13 ] En Bromeliaceae , los nectarios septales (una forma de nectario gineceo) son comunes en especies que son polinizadas por insectos o aves. En especies que son polinizadas por el viento, los nectarios a menudo están ausentes porque no hay polinizadores. [ 14 ] En las flores que generalmente son polinizadas por organismos de lengua larga como ciertas moscas , polillas , mariposas y aves, los nectarios en los ovarios son comunes porque pueden alcanzar el néctar durante la polinización. Los nectarios en sépalos y pétalos suelen ser más comunes en especies que son polinizadas por insectos de lengua corta que no pueden llegar tan adentro de la flor. [ 15 ]

Secreción

La secreción de néctar aumenta a medida que la flor es visitada por polinizadores. Después de la polinización, el néctar suele ser reabsorbido por la planta. [ 16 ] La cantidad de néctar en las flores en un momento dado es variable debido a muchos factores, incluyendo la edad de la flor, [ 17 ] la ubicación de la planta, [ 18 ] y el manejo del hábitat. [ 19 ]

Nectarios extraflorales

Nectarios extraflorales con gotitas de néctar en el pecíolo de una hoja de cerezo silvestre ( Prunus avium ).
Nectarios extraflorales en una hoja de Prunus africana (árbol del hedor rojo )

Los nectarios extraflorales (también conocidos como nectarios extranupciales) son glándulas vegetales especializadas secretoras de néctar que se desarrollan fuera de las flores y no participan en la polinización , generalmente en la hoja o el pecíolo (nectarios foliares) y a menudo en relación con la nervadura de la hoja . [ 20 ] [ 21 ] Son muy diversos en forma, ubicación, tamaño y mecanismo. Se han descrito en prácticamente todas las partes aéreas de las plantas, incluyendo estípulas , cotiledones , frutos y tallos , entre otros. Varían desde tricomas unicelulares hasta estructuras complejas en forma de copa que pueden o no estar vascularizadas . Al igual que los nectarios florales, consisten en grupos de tricomas glandulares (p. ej., Hibiscus spp.) o células epidérmicas secretoras alargadas. Estas últimas suelen estar asociadas con tejido vascular subyacente. Pueden estar asociadas con bolsas especializadas ( domacios ), fosas o regiones elevadas (p. ej., Euphorbiaceae ). Las hojas de algunas eudicotiledóneas tropicales (p. ej., Fabaceae ) y magnólidas (p. ej., Piperaceae ) poseen glándulas o cuerpos perlados que son tricomas globulares especializados para atraer hormigas. Secretan una sustancia particularmente rica en carbohidratos, proteínas y lípidos. [ 20 ] [ 22 ] [ 23 ]

Hormigas en nectarios extraflorales en la superficie inferior de una fronda joven de Drynaria quercifolia.

Aunque su función no siempre es clara y puede estar relacionada con la regulación de azúcares, en la mayoría de los casos parecen facilitar las relaciones planta-insecto. [ 20 ] A diferencia de los nectarios florales, el néctar producido fuera de la flor generalmente tiene una función defensiva. El néctar atrae insectos depredadores que comerán tanto el néctar como cualquier insecto herbívoro cercano, funcionando así como "guardaespaldas". [ 24 ] Los insectos depredadores que buscan alimento muestran preferencia por las plantas con nectarios extraflorales, en particular algunas especies de hormigas y avispas , que se ha observado que defienden las plantas que los poseen. La acacia es un ejemplo de una planta cuyos nectarios atraen hormigas, que protegen la planta de otros insectos herbívoros . [ 20 ] [ 21 ] Entre las pasionarias , por ejemplo, los nectarios extraflorales reducen la herbivoría al atraer hormigas y al disuadir a dos especies de mariposas de poner huevos. [ 25 ] En muchas plantas carnívoras , los nectarios extraflorales también se utilizan para atraer presas de insectos . [ 26 ]

Mariposas Loxura atymnus y hormigas locas amarillas consumiendo néctar secretado por los nectarios extraflorales de uncapullo de Spathoglottis plicata.

Charles Darwin comprendió que el néctar extrafloral, «aunque en pequeña cantidad, es buscado con avidez por los insectos», pero creía que «sus visitas no benefician en absoluto a la planta». [ 27 ] En cambio, creía que los nectarios extraflorales eran de naturaleza excretora ( hidátodos ). Sus funciones defensivas fueron reconocidas por primera vez por el botánico italiano Federico Delpino en su importante monografía Funzione mirmecofila nel regno vegetale (1886). El estudio de Delpino se inspiró en un desacuerdo con Darwin, con quien mantenía correspondencia regularmente. [ 27 ]

Se han reportado nectarios extraflorales en más de 3941 especies de plantas vasculares pertenecientes a 745 géneros y 108 familias , el 99.7% de las cuales pertenecen a plantas con flores (angiospermas), que comprenden entre el 1.0 y el 1.8% de todas las especies conocidas. Son más comunes entre las eudicotiledóneas , apareciendo en 3642 especies (de 654 géneros y 89 familias), particularmente entre las rosáceas , que comprenden más de la mitad de las ocurrencias conocidas. Las familias que muestran la mayor cantidad de ocurrencias registradas de nectarios extraflorales son Fabaceae , con 1069 especies, Passifloraceae , con 438 especies, y Malvaceae , con 301 especies. Los géneros con la mayor cantidad de ocurrencias registradas son Passiflora (322 especies, Passifloraceae), Inga (294 especies, Fabaceae) y Acacia (204 especies, Fabaceae). [ 22 ] Otros géneros con nectarios extraflorales incluyen Salix ( Salicaceae ), Prunus ( Rosaceae ) y Gossypium ( Malvaceae ). [ 25 ]

Hormiga Nylanderia flavipes visitando los nectarios extraflorales de Senna

También se han observado nectarios foliares en 101 especies de helechos , pertenecientes a once géneros y seis familias, la mayoría de ellos pertenecientes a Cyatheales (helechos arborescentes) y Polypodiales . [ 28 ] [ 22 ] Los nectarios de helechos parecen haber evolucionado hace unos 135 millones de años, casi simultáneamente con las angiospermas. Sin embargo, los nectarios de helechos no se diversificaron notablemente hasta casi 100 millones de años después, en el Cenozoico , con escaso apoyo para un papel desempeñado por las diversificaciones de herbívoros artrópodos. [ 29 ] [ 30 ] Están ausentes en briofitas , gimnospermas , angiospermas tempranas , magnólidas y miembros de Apiales entre las eudicotiledóneas. [ 22 ] Los estudios filogenéticos y la amplia distribución de nectarios extraflorales entre las plantas vasculares apuntan a múltiples orígenes evolutivos independientes de nectarios extraflorales en al menos 457 linajes independientes. [ 22 ]

Componentes

Los ingredientes principales del néctar son azúcares en proporciones variables de sacarosa , glucosa y fructosa . [ 31 ] Además, los néctares tienen otros fitoquímicos diversos que sirven tanto para atraer polinizadores como para disuadir a los depredadores. [ 32 ] [ 7 ] Los carbohidratos , los aminoácidos y los compuestos volátiles funcionan para atraer a algunas especies, mientras que los alcaloides y los polifenoles parecen proporcionar una función protectora. [ 32 ] La Nicotiana attenuata , una planta de tabaco nativa del estado de Utah en los EE. UU ., utiliza varios aromas volátiles para atraer aves y polillas polinizadoras. El aroma más fuerte es la bencilacetona , pero la planta también agrega nicotina amarga , que es menos aromática, por lo que puede no ser detectada por el ave hasta después de beber. Los investigadores especulan que el propósito de esta adición es disuadir al forrajeador después de solo un sorbo, motivándolo a visitar otras plantas, maximizando así la eficiencia de polinización obtenida por la planta para una producción mínima de néctar. [ 7 ] [ 33 ] Las neurotoxinas como la esculina están presentes en algunos néctares como el del castaño de Indias de California . [ 34 ] El néctar contiene agua, aceites esenciales , carbohidratos , aminoácidos , iones y muchos otros compuestos. [ 16 ] [ 7 ] [ 35 ]

Sustancias atractivas similares

Algunas plantas polinizadas por insectos carecen de nectarios, pero atraen a los polinizadores mediante otras estructuras secretoras. Los elaióforos son similares a los nectarios, pero secretan aceite. Los osmóforos son estructuras modificadas que producen aromas volátiles. En las orquídeas , estos poseen cualidades de feromona . Los osmóforos tienen una epidermis gruesa, abovedada o papilada , y un citoplasma denso. Platanthera bifolia produce un aroma nocturno a partir de la epidermis del labelo . Ophrys labella tiene células epidérmicas papiladas, abovedadas y de tinción oscura que forman osmóforos. Narcissus emite compuestos volátiles específicos para polinizadores desde la corona . [ 4 ]

Véase también

Referencias

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