Candidato

El Código Internacional de Nomenclatura de Procariotas (ICNP) inicial , así como sus primeras revisiones, no contemplaban la posibilidad de identificar procariotas que aún no eran cultivables. Esto entraba en aparente conflicto con el alcance declarado del ICNP, que era "procariotas", no solo los cultivados. Por lo tanto, el término Candidatus se propuso en el contexto de una conferencia del Comité Internacional de Sistemática de Procariotas (ICSP, anteriormente Comité Internacional de Bacteriología Sistemática) en 1994 para iniciar la revisión del código. ^{[ 2 ]} Debido al creciente número de taxones Candidatus asociados con los avances continuos de las tecnologías de secuenciación, el ICSP adoptó el Código Internacional de Nomenclatura de Procariotas en 1996 añadiendo un apéndice para los taxones Candidatus ^{[ 3 ]} (Apéndice 11 en la versión más reciente ^{[ 4 ]} ). Sin embargo, hasta 2024, la nomenclatura de los taxones Candidatus no estaba cubierta por las reglas generales del Código Procariota, lo que dio lugar a debates y propuestas continuas para modificar el código actual con el fin de otorgar prioridad a los taxones Candidatus . ^{[ 5 ] [ 6 ]}

Otra forma en que un nombre procariota no puede publicarse válidamente bajo el ICNP, desde 2001, es que no cumpla con el requisito de la Regla 30 de "cultivos viables de la cepa tipo, en dos colecciones de cultivos, en diferentes países". Esto garantiza la calidad y accesibilidad de la cepa tipo, ^{[ 7 ]} pero puede ser difícil de cumplir en la práctica: por ejemplo, el traslado de cultivos a través de fronteras nacionales requiere interactuar con las regulaciones del Protocolo de Nagoya . ^{[ 8 ]} Además, se ha descubierto que algunos nombres son inválidos a posteriori debido a la violación de la Regla 30. El cambio de 2024 al ICNP amplía el alcance de Candidatus para incluir este tipo de casos: un nombre publicado válidamente puede ser tipificado por un cultivo vivo que no cumple con la Regla 30 o un cultivo preservado. ^{[ 7 ]}

Actualmente, el estatus provisional " Candidatus " puede utilizarse si se proporciona la siguiente información: ^{[ 4 ] : Apéndice 11}

1. Información genómica [...] para determinar la posición filogenética del organismo.
2. Toda la información disponible hasta el momento en:
   1. estructura y morfología
   2. fisiología y metabolismo
   3. características reproductivas
   4. el entorno natural en el que se puede identificar el organismo y
   5. cualquier otra información disponible y adecuada. ^{[ 4 ] : Apéndice 11}

El nombre de especie de un organismo en estado de Candidatus consiste en la palabra Candidatus , seguida de un nombre de género con un epíteto específico, o solo un nombre de género, o solo un epíteto específico. Ejemplos incluyen " Candidatus Liberobacter asiaticum"; " Candidatus Magnetobacterium". Una lista de todos los taxones Candidatus (una Lista Candidatus ) es mantenida por la Comisión Judicial del ICSP en cooperación con el consejo editorial del IJSEM y se actualiza a intervalos apropiados. ^{[ 4 ]} Una vez que un taxón Candidatus ha sido cultivado con éxito, el nombre debe ser eliminado de esta lista y debe proponerse un nuevo nombre de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura de Procariotas .

Aunque la propuesta de 1994 y el Código posterior exigen el mantenimiento de una Lista de Candidatos , el trabajo de curación de nombres no comenzó hasta 2017, cuando se publicó una prueba "N.° 0". El autor descubrió que 120 de los ~400 nombres recopilados infringirían el Código si se propusieran formalmente. Las razones comunes son errores en latín, nombres duplicados y nombres no latinos. Como resultado, las Listas de Candidatos ahora también ofrecen correcciones para dichos nombres. Los nombres corregidos se indican como corrig. (de corrigendum ) en el campo de autoridad, ^{[ 9 ]} y algunas fuentes van más allá al citar la corrección (por ejemplo, " Ca. Karelsulcia " corrig. Moran et al. 2005 en Ogen et al. 2020). ^{[ 10 ]} Cada lista publicada, comenzando por la N.° 1, cubre todos los nombres de Candidatos conocidos propuestos en un período de tiempo determinado, más cualquier adenda para períodos anteriores. ^{[ 9 ]} A diciembre de 2022 La más reciente es la Lista Candidatus n.° 4 , publicada en noviembre de 2022, que abarca los nombres propuestos en 2021. ^{[ 11 ]} En 2023 se publicó una lista sin numerar para tratar los filos Candidatus ; las futuras listas numeradas incluirán filos. ^{[ 12 ]}

El Código de Nomenclatura de Procariotas Descritos a partir de Datos de Secuencia (SeqCode) de 2022 estandariza la publicación de nombres en un sistema separado del ICNP. En lugar de requerir un cultivo tipo, el SeqCode requiere un genoma de alta calidad como tipo nomenclatural , ofreciendo así una vía para formalizar los nombres Candidatus. Es producido por la Sociedad Internacional de Ecología Microbiana (ISME), que no está relacionada con el ICSP. ^{[ 13 ]} El SeqCode reconoce la prioridad de los nombres, incluidos los Candidatus , publicados bajo el ICNP antes de 2023. ^{[ 14 ]}

El equipo de SeqCode inicialmente deseaba simplemente modificar el ICNP para agregar dicho sistema, pero el ICSP rechazó la petición, lo que hizo necesaria la creación de un código separado. ^{[ 13 ]}

El uso de una secuencia genómica como material tipo es útil no solo para procariotas aún no cultivados. Una secuencia genómica es más estable que un cultivo celular, que puede perderse (y de hecho se ha perdido) y está sujeto a deriva genética bajo la diferente presión selectiva del laboratorio. Además, el ICNP exige que una cepa tipo se almacene en dos colecciones de cultivos separadas si se va a proponer un nombre (incluidas nuevas combinaciones, es decir, cambios de nombre), lo que dificulta corregir el nombre de algunas especies mal clasificadas. ^{[ 15 ]}

Bacteriólogos de varias instituciones diferentes redactaron una nueva propuesta para que el ICNP regule los nombres de Candidatus utilizando secuencias genómicas en 2024, proporcionando un análisis detallado de la incompatibilidad de la propuesta de Whitman y SeqCode con el ICNP, seguido de un plan que evita las razones del rechazo de la propuesta de Whitman pero satisface sus objetivos. ^{[ 7 ]}

El ICSP aceptó la propuesta ese mismo año. Con este cambio, los nombres Candidatus pueden ser "publicados válidamente" y convertirse en "legítimos" y "correctos". Esto requiere que el nombre cumpla con la mayoría de los requisitos existentes para una publicación válida (y, análogamente, para la legitimidad y la corrección), excepto que el depósito del cultivo en la Regla 30 puede ser reemplazado por un cultivo vivo que no cumpla con los requisitos de la Regla 30, un espécimen conservado, un genoma secuenciado depositado en el INSDC o una secuencia de un solo gen depositada en el INSDC. Los nombres Candidatus prolegítimos compiten entre sí por la prioridad, pero no compiten con los nombres legítimos. ^{[ 16 ]}

Existen varias razones por las que muchas especies procariotas no crecen en el laboratorio, muchas de las cuales aún no se comprenden del todo. Una de estas razones es el entorno del que se aíslan las especies, que puede ser difícil de simular en condiciones de laboratorio. Muchos procariotas tienen requisitos de crecimiento muy específicos, incluyendo la necesidad de una composición nutricional específica, condiciones de pH específicas, temperaturas, presión atmosférica o niveles de oxígeno. ^{[ 17 ]} La mayoría de los medios de cultivo y protocolos de incubación disponibles comercialmente no cumplen adecuadamente con estos requisitos, lo que hace necesaria una evaluación exhaustiva del hábitat para aislar con éxito las bacterias de interés a partir de muestras ambientales.

La mayoría de las especies procariotas no viven aisladas, sino en comunidades complejas con otras especies de todos los reinos de la vida. En consecuencia, muchas especies dependen de metabolitos o compuestos de señalización de sus especies vecinas para su propio crecimiento celular . La identificación de las sustancias necesarias puede ser un desafío, pero una vez identificadas, se puede utilizar el cultivo conjunto o la adición del compuesto específico para cultivar potencialmente la especie de interés.

Muchos casos de interacción entre especies son de naturaleza simbiótica , la cual se define como una relación íntima y a largo plazo entre dos o más especies, que puede ser mutualista, neutral o perjudicial. ^{[ 18 ]} Dependiendo de la ubicación del simbionte, estos pueden ser ectosimbiontes o endosimbiontes . Se ha observado una drástica reducción del genoma mediante la eliminación de genes en bacterias endosimbióticas, lo que se cree que se debe a que muchos genes se vuelven innecesarios en el entorno protegido del huésped. Esto afecta frecuentemente a los genes de reparación del ADN y de regulación transcripcional, lo que dificulta el cultivo de estos organismos fuera de su huésped. ^{[ 18 ]}

• Labeda, DP (1997). "Comisión Judicial del Comité Internacional de Bacteriología Sistemática VIII Congreso Internacional de Microbiología y Bacteriología Aplicada: Actas de las reuniones, 17 y 22 de agosto de 1996, Jerusalén, Israel" . Revista Internacional de Bacteriología Sistemática . 47 : 240. doi : 10.1099/00207713-47-1-240 .
• «Comité Internacional de Bacteriología Sistemática VII Congreso Internacional de Microbiología y Bacteriología Aplicada: Actas de las reuniones, 17, 18 y 22 de agosto de 1996, Jerusalén, Israel» . Revista Internacional de Bacteriología Sistemática . 47 (2): 597– 600. 1997. doi : 10.1099/00207713-47-2-597 .
• De Vos, P.; Trüper, HG; Tindall, BJ (2005). "Comisión Judicial del Comité Internacional de Sistemática de Procariotas; X Congreso Internacional (IUMS) de Bacteriología y Microbiología Aplicada; Actas de las reuniones, 28, 29 y 31 de julio y 1 de agosto de 2002, París, Francia" . Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 55 : 525–532 . doi : 10.1099/ijs.0.63585-0 .
• Stackebrandt, E.; Frederiksen, W.; Garrity, GM; Grimont, PA; Kämpfer, P.; Maiden, MC; Nesme, X.; Rosselló-Mora, R.; Swings, J.; Trüper, HG; Vauterin, L.; Ward, AC; Whitman, WB (2002). "Informe del comité ad hoc para la reevaluación de la definición de especie en bacteriología". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 52 (Pt 3): 1043– 1047. doi : 10.1099/00207713-52-3-1043 . PMID 12054223 .