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hermafroditismo secuencial

El hermafroditismo secuencial (llamado dicogamia en botánica ) es uno de los dos tipos de hermafroditismo , siendo el otro el hermafroditismo simultáneo . Ocurre cuando el sexo ...

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El hermafroditismo secuencial (llamado dicogamia en botánica ) es uno de los dos tipos de hermafroditismo , siendo el otro el hermafroditismo simultáneo . Ocurre cuando el sexo del organismo cambia en algún momento de su vida. [ 1 ] Un hermafrodita secuencial produce óvulos ( gametos femeninos ) y espermatozoides ( gametos masculinos ) en diferentes etapas de su vida. [ 2 ] El hermafroditismo secuencial se presenta en muchos peces , gasterópodos y plantas. Las especies que pueden experimentar estos cambios lo hacen como un evento normal dentro de su ciclo reproductivo, generalmente desencadenado por la estructura social o por alcanzar cierta edad o tamaño. [ 3 ]

En los animales, los diferentes tipos de cambio son de macho a hembra ( protandria o hermafroditismo protándrico ), de hembra a macho ( protoginia o hermafroditismo protógino ) [ 4 ] y bidireccional ( hermafroditismo serial o bidireccional ) [ 5 ] . Tanto el hermafroditismo protógino como el protándrico permiten al organismo alternar entre macho funcional y hembra funcional [ 6 ] . Los hermafroditas bidireccionales tienen la capacidad de cambiar de sexo en cualquier dirección entre macho y hembra o hembra y macho, potencialmente de forma repetida durante su vida [ 5 ] . Estos diversos tipos de hermafroditismo secuencial pueden indicar que no existe ninguna ventaja basada en el sexo original de un organismo individual [ 6 ] . Aquellos que cambian de sexo gonadal pueden tener células germinales femeninas y masculinas en las gónadas o pueden cambiar de un tipo gonadal completo a otro durante su última etapa de vida [ 7 ] .

En las plantas, las flores individuales se denominan dicógamas si su función mantiene separados los dos sexos en el tiempo, aunque la planta en su conjunto puede tener flores funcionalmente masculinas y femeninas abiertas simultáneamente. Una flor es protógina si su función es primero femenina y luego masculina, y protándrica si su función es primero masculina y luego femenina. Se creía que esto reducía la endogamia , [ 8 ] pero podría tratarse de un mecanismo más general para reducir la interferencia polen-pistilo. [ 9 ]

Zoología

Los peces hermafroditas son casi exclusivamente secuenciales; el hermafroditismo simultáneo solo se conoce en unos pocos peces, como el pez killi de la familia Rivulidae , Kryptolebias marmoratus [ 10 ] , y los hamlets . Los peces teleósteos son el único linaje de vertebrados donde ocurre el hermafroditismo secuencial. [ 3 ]

Protandria

El pez payaso ocelarí , Amphiprion ocellaris , es una especie animal secuencial protándrica.

En general, los hermafroditas protándricos son animales que se desarrollan como machos, pero que posteriormente pueden reproducirse como hembras. [ 11 ] Sin embargo, la protandria presenta un espectro de diferentes formas, que se caracterizan por la superposición entre la función reproductiva masculina y femenina a lo largo de la vida de un organismo:

  1. Hermafroditismo secuencial protándrico: Reproducción temprana como macho puro y reproducción posterior como hembra pura.
  2. Hermafroditismo protándrico con superposición: Reproducción temprana como macho puro y reproducción posterior como hembra pura con una superposición intermedia entre la reproducción masculina y femenina.
  3. Hermafroditismo simultáneo protándrico: Reproducción masculina pura temprana y reproducción posterior en ambos sexos. [ 12 ]

Además, también hay especies que se reproducen como ambos sexos a lo largo de su vida (es decir, hermafroditas simultáneos ), pero cambian sus recursos reproductivos de machos a hembras con el tiempo. [ 13 ]

Ejemplos protándricos

La protandria se presenta en una amplia gama de filos animales. [ 14 ] De hecho, el hermafroditismo protándrico se da en muchos peces, [ 15 ] moluscos , [ 12 ] y crustáceos , [ 16 ] pero está completamente ausente en los vertebrados terrestres. [ 11 ]

Un ejemplo común de especie protándrica son los peces payaso , que poseen una sociedad muy estructurada. En la especie Amphiprion percula , hay entre cero y cuatro individuos excluidos de la reproducción y una pareja reproductora que vive en una anémona de mar . La dominancia se basa en el tamaño: la hembra es la más grande y el macho reproductor, el segundo más grande. El resto del grupo está formado por machos progresivamente más pequeños que no se reproducen y carecen de gónadas funcionales. [ 17 ] Si la hembra muere, en muchos casos, el macho reproductor aumenta de peso y se convierte en la hembra del grupo. El macho no reproductor más grande alcanza entonces la madurez sexual y se convierte en el macho reproductor del grupo. [ 18 ]

La anguila cinta también pasa por un ciclo de vida protándrico. [ 15 ] Otros peces protándricos incluyen especies de teleósteos de las familias Pomacentridae , Sparidae y Gobiidae , [ 19 ] y de los órdenes Clupeiformes , Siluriformes y Stomiiformes . Dado que estos grupos están distantemente relacionados y tienen muchos parientes intermedios que no son protándricos, esto sugiere fuertemente que la protandria evolucionó varias veces. [ 20 ]

Las filogenias respaldan esta suposición porque los estados ancestrales difieren en cada familia. Por ejemplo, el estado ancestral de la familia Pomacentridae era gonocórico (unisexo), lo que indica que la protandria evolucionó dentro de la familia. [ 19 ] Por lo tanto, dado que otras familias también contienen especies protándricas, es probable que la protandria haya evolucionado varias veces.

Otros ejemplos de animales protándricos incluyen:

  • El orden Platyctenida de ctenóforos. A diferencia de la mayoría de los ctenóforos , que son hermafroditas simultáneos, los Platyctenida son principalmente protándricos, pero también se ha observado reproducción asexual en algunas especies. [ 21 ]
  • Los gusanos planos Hymanella retenuova . [ 22 ]
  • Laevapex fuscus , un gasterópodo , se describe como funcionalmente protándrico. Los espermatozoides maduran a finales del invierno y principios de la primavera, los óvulos a principios del verano y la cópula ocurre solo en junio. Esto demuestra que los machos no pueden reproducirse hasta que aparecen las hembras, razón por la cual se consideran funcionalmente protándricos. [ 23 ] [ 24 ]
  • Speyeria mormonia , la mariposa fritilaria mormona, es una especie que presenta protandria. En su caso, la protandria funcional se refiere a la aparición de los adultos machos 2-3 semanas antes que los adultos hembras. [ 25 ]
  • Los miembros del género de camarones Lysmata realizan hermafroditismo simultáneo protándrico, donde se convierten en verdaderos hermafroditas en lugar de hembras. [ 16 ] Durante la "fase femenina", tienen tejidos masculinos y femeninos en sus gónadas y producen ambos gametos. [ 26 ]
    Lysmata , un género de camarones que realiza hermafroditismo simultáneo protándrico.

Protoginia

El pez luna , Thalassoma lunare , es una especie animal protógina.

Los hermafroditas protóginos son animales que nacen hembras y en algún momento de su vida cambian de sexo a machos. [ 27 ] La protoginia es una forma más común de hermafroditismo secuencial en peces, especialmente en comparación con la protandria. [ 28 ] A medida que el animal envejece, cambia de sexo para convertirse en macho debido a desencadenantes internos o externos, experimentando cambios fisiológicos y de comportamiento. [ 29 ] En muchos peces, la fecundidad de las hembras aumenta continuamente con la edad, mientras que en otras especies los machos más grandes tienen una ventaja selectiva (como en los harenes), por lo que se hipotetiza que el sistema de apareamiento puede determinar si es más ventajoso selectivamente ser macho o hembra cuando el cuerpo de un organismo es más grande. [ 27 ] [ 19 ]

Ejemplos protóginos

La protoginia es la forma más común de hermafroditismo en los peces en la naturaleza. [ 30 ] Alrededor del 75% de las 500 especies de peces hermafroditas secuenciales conocidas son protóginas y a menudo tienen sistemas de apareamiento poligínicos. [ 31 ] [ 32 ] En estos sistemas, los machos grandes usan una defensa territorial agresiva para dominar el apareamiento de las hembras. Esto hace que los machos pequeños tengan una grave desventaja reproductiva, lo que promueve una fuerte selección de la protoginia basada en el tamaño. [ 33 ] Por lo tanto, si un individuo es pequeño, es más ventajoso reproductivamente ser hembra porque aún podrá reproducirse, a diferencia de los machos pequeños.

Los organismos modelo comunes para este tipo de hermafroditismo secuencial son los lábridos . Son una de las familias más grandes de peces de arrecife de coral y pertenecen a la familia Labridae. Los lábridos se encuentran en todo el mundo en todos los hábitats marinos y tienden a enterrarse en la arena por la noche o cuando se sienten amenazados. [ 34 ] En los lábridos, el más grande de una pareja de apareamiento es el macho, mientras que el más pequeño es la hembra. En la mayoría de los casos, las hembras y los machos inmaduros tienen un color uniforme, mientras que el macho tiene la fase bicolor terminal. [ 35 ] Los machos grandes mantienen territorios e intentan desovar en pareja, mientras que los machos de fase inicial de tamaño pequeño a mediano viven con las hembras y desovan en grupo . [ 36 ] En otras palabras, tanto los machos de fase inicial como los de fase terminal pueden reproducirse, pero difieren en la forma en que lo hacen.

En el pez oveja de California ( Semicossyphus pulcher ), un tipo de lábrido, cuando la hembra cambia a macho, los ovarios degeneran y aparecen criptas espermatogénicas en las gónadas. [ 37 ] La estructura general de las gónadas permanece ovárica después de la transformación y el esperma se transporta a través de una serie de conductos en la periferia de la gónada y el oviducto . Aquí, el cambio de sexo depende de la edad. Por ejemplo, el pez oveja de California permanece hembra durante cuatro a seis años antes de cambiar de sexo [ 35 ] ya que todos los peces oveja de California nacen hembras. [ 38 ]

Un lábrido de cabeza azul macho en fase terminal

Los lábridos de cabeza azul comienzan su vida como machos o hembras, pero las hembras pueden cambiar de sexo y funcionar como machos. Las hembras y los machos jóvenes comienzan con una coloración inicial apagada antes de progresar a una coloración terminal brillante, que presenta un cambio en la intensidad del color, rayas y barras. La coloración de la fase terminal ocurre cuando los machos alcanzan el tamaño suficiente para defender un territorio. [ 39 ] Los machos en fase inicial tienen testículos más grandes que los machos más grandes en fase terminal, lo que les permite producir una gran cantidad de esperma. Esta estrategia les permite competir con el macho territorial más grande. [ 40 ]

Botryllus schlosseri , un tunicado colonial, es un hermafrodita protógino. En una colonia, los huevos se liberan aproximadamente dos días antes del pico de emisión de esperma. [ 41 ] Aunque esta estrategia evita la autofecundación y favorece la fecundación cruzada, la autofecundación sigue siendo posible. Los huevos autofecundados se desarrollan con una frecuencia sustancialmente mayor de anomalías durante la segmentación que los huevos fecundados cruzadamente (23% frente a 1,6%). [ 41 ] Además, un porcentaje significativamente menor de larvas derivadas de huevos autofecundados se metamorfosea, y el crecimiento de las colonias derivadas de su metamorfosis es significativamente menor. Estos hallazgos sugieren que la autofecundación da lugar a una depresión por endogamia asociada con déficits del desarrollo que probablemente sean causados ​​por la expresión de mutaciones recesivas deletéreas. [ 42 ]

Otros ejemplos de organismos protóginos incluyen:

Causas últimas

La causa última de un evento biológico determina cómo dicho evento permite que los organismos se adapten mejor a su entorno y, por lo tanto, por qué la evolución por selección natural ha producido ese evento. Si bien se han propuesto numerosas causas últimas del hermafroditismo, las dos más relevantes para el hermafroditismo secuencial son el modelo de ventaja de tamaño [ 27 ] y la protección contra la endogamia [ 54 ] .

Modelo con ventaja de tamaño

El modelo de ventaja de tamaño postula que los individuos de un sexo determinado se reproducen con mayor eficacia si alcanzan un tamaño o edad específicos. Para que se produzca una selección a favor del hermafroditismo secuencial, los individuos pequeños deben tener una mayor aptitud reproductiva en un sexo y los individuos más grandes deben tener una mayor aptitud reproductiva en el sexo opuesto. Por ejemplo, los óvulos son más grandes que los espermatozoides; por lo tanto, los individuos más grandes pueden producir más óvulos, de modo que podrían maximizar su potencial reproductivo comenzando su vida como machos y luego transformándose en hembras al alcanzar un tamaño determinado. [ 54 ]

En la mayoría de los ectotermos , el tamaño corporal y la fecundidad femenina están correlacionados positivamente. [ 4 ] Esto apoya el modelo de ventaja de tamaño. Kazancioglu y Alonzo (2010) realizaron el primer análisis comparativo del cambio de sexo en Labridae . Su análisis apoya el modelo de ventaja de tamaño y sugiere que el hermafroditismo secuencial está correlacionado con la ventaja de tamaño. Determinaron que la dioecia era menos probable que ocurriera cuando la ventaja de tamaño es más fuerte que otras ventajas. [ 55 ] Warner sugiere que la selección para la protandria puede ocurrir en poblaciones donde la fecundidad femenina aumenta con la edad y los individuos se aparean aleatoriamente. La selección para la protoginia puede ocurrir donde hay rasgos en la población que deprimen la fecundidad masculina a edades tempranas (territorialidad, selección de pareja o inexperiencia) y cuando la fecundidad femenina disminuye con la edad, esto último parece ser raro en el campo. [ 4 ] Un ejemplo de territorialidad que favorece la protoginia ocurre cuando hay necesidad de proteger su hábitat y ser un macho grande es ventajoso para este propósito. En el aspecto del apareamiento, un macho grande tiene mayor probabilidad de aparearse, mientras que esto no tiene efecto en la aptitud reproductiva de la hembra. [ 55 ] Por lo tanto, sugiere que la fecundidad de la hembra tiene más impacto en el hermafroditismo secuencial que las estructuras de edad de la población. [ 4 ]

El modelo de ventaja de tamaño predice que el cambio de sexo solo estaría ausente si la relación entre tamaño/edad y potencial reproductivo es idéntica en ambos sexos. Con esta predicción, se asumiría que el hermafroditismo es muy común, pero no es así. El hermafroditismo secuencial es muy raro y, según los científicos, esto se debe a algún costo que disminuye la aptitud en quienes cambian de sexo en comparación con quienes no lo hacen. Algunas de las hipótesis propuestas para la escasez de hermafroditas son el costo energético del cambio de sexo, las barreras genéticas y/o fisiológicas para el cambio de sexo y las tasas de mortalidad específicas de cada sexo. [ 4 ] [ 56 ] [ 57 ]

En 2009, Kazanciglu y Alonzo descubrieron que la dioecia solo se favorecía cuando el costo del cambio de sexo era muy elevado. Esto indica que el costo del cambio de sexo no explica por sí solo la rareza del hermafroditismo secuencial. [ 58 ]

El modelo de ventaja de tamaño también explica bajo qué sistemas de apareamiento la protoginia o la protandria serían más adaptativas. [ 54 ] [ 59 ] En un sistema de apareamiento haremínico, con un macho grande que controla el acceso a numerosas hembras para el apareamiento, este macho grande logra un mayor éxito reproductivo que una hembra pequeña ya que puede fertilizar numerosos lotes de huevos. Entonces, en este tipo de sistema de apareamiento haremínico (como muchos lábridos), la protoginia es la estrategia más adaptativa ("reproducirse como hembra cuando es pequeño, y luego cambiar a macho cuando es grande y puede controlar un harén"). En un sistema de apareamiento emparejado (un macho se aparea con una hembra, como en los peces payaso o las morenas) el macho solo puede fertilizar un lote de huevos, mientras que la hembra solo necesita un macho pequeño para fertilizar su lote de huevos. entonces cuanto más grande sea ella, más huevos podrá producir y tener fertilizados. Por lo tanto, en este tipo de sistema de apareamiento emparejado, la protandria es la estrategia más adaptativa ("reproducirse como macho cuando se es pequeño y luego cambiar a hembra cuando se es más grande").

Protección contra la endogamia

El hermafroditismo secuencial también puede proteger contra la endogamia en poblaciones de organismos con baja motilidad o escasa distribución, lo que implica un riesgo considerable de que los hermanos se encuentren tras alcanzar la madurez sexual y se reproduzcan entre sí. Si los hermanos tienen edades iguales o similares, y si todos comienzan su vida como un sexo y luego transicionan al otro aproximadamente a la misma edad, es muy probable que sean del mismo sexo en cualquier momento dado. Esto debería reducir drásticamente la probabilidad de endogamia. Se sabe que tanto la protandria como la protoginia ayudan a prevenir la endogamia en las plantas, [ 2 ] y se han identificado numerosos ejemplos de hermafroditismo secuencial atribuible a la prevención de la endogamia en una amplia variedad de animales. [ 54 ]

Causas próximas

La causa próxima de un evento biológico se refiere a los mecanismos moleculares y fisiológicos que lo producen. Muchos estudios se han centrado en las causas próximas del hermafroditismo secuencial, que puede deberse a diversos cambios hormonales y enzimáticos en los organismos.

El papel de la aromatasa ha sido ampliamente estudiado en este campo. La aromatasa es una enzima que controla la proporción andrógeno / estrógeno en animales catalizando la conversión de testosterona en estradiol , un proceso irreversible. Se ha descubierto que la vía de la aromatasa media el cambio de sexo en ambos sentidos en los organismos. [ 60 ] Muchos estudios también se centran en comprender el efecto de los inhibidores de la aromatasa sobre el cambio de sexo. Un ejemplo de ello fue realizado por Kobayashi et al. En su estudio, analizaron el papel de los estrógenos en machos de Halichoeres trimaculatus . Descubrieron que los peces tratados con inhibidores de la aromatasa presentaban una disminución del peso gonadal, del nivel plasmático de estrógenos y de la proliferación de espermatogonias en los testículos, así como un aumento de los niveles de andrógenos. Sus resultados sugieren que los estrógenos son importantes en la regulación de la espermatogénesis en este hermafrodita protógino. [ 61 ]

Estudios previos también han investigado los mecanismos de reversión sexual en peces teleósteos . Durante la reversión sexual, sus gónadas completas, incluyendo el epitelio germinal, experimentan cambios significativos, remodelación y reformación. Un estudio sobre el teleósteo Synbranchus marmoratus encontró que las metaloproteinasas (MMP) estaban involucradas en la remodelación gonadal. En este proceso, los ovarios degeneraron y fueron reemplazados lentamente por el tejido germinal masculino. En particular, la acción de las MMP indujo cambios significativos en el tejido gonadal intersticial, permitiendo la reorganización del tejido epitelial germinal. El estudio también encontró que los esteroides sexuales ayudan en el proceso de reversión sexual al ser sintetizados a medida que las células de Leydig se replican y diferencian. Por lo tanto, la síntesis de esteroides sexuales coincide con la remodelación gonadal, que es desencadenada por las MMP producidas por el tejido epitelial germinal. Estos resultados sugieren que las MMP y los cambios en los niveles de esteroides juegan un papel importante en el hermafroditismo secuencial en los teleósteos. [ 62 ]

Consecuencias genéticas

Los hermafroditas secuenciales casi siempre tienen una proporción de sexos sesgada hacia el sexo de nacimiento y, en consecuencia, experimentan un éxito reproductivo significativamente mayor después del cambio de sexo. Según la teoría de la genética de poblaciones, esto debería disminuir la diversidad genética y el tamaño efectivo de la población (Ne). Sin embargo, un estudio de dos especies ecológicamente similares, la dorada santer ( gonocórica ) y la dorada slinger (protógina), en aguas sudafricanas, encontró que las diversidades genéticas eran similares en ambas especies, y si bien Ne era menor en el instante para el individuo que cambió de sexo, eran similares en un horizonte temporal relativamente corto. [ 63 ] La capacidad de estos organismos para cambiar de sexo biológico ha permitido un mayor éxito reproductivo basado en la capacidad de ciertos genes para transmitirse más fácilmente de generación en generación. El cambio de sexo también permite que los organismos se reproduzcan si no hay individuos del sexo opuesto presentes. [ 64 ]

Botánica

Pequeña planta macho de Arisaema triphyllum

El hermafroditismo secuencial en plantas es el proceso en el que una planta cambia de sexo durante su vida. El hermafroditismo secuencial en plantas es muy raro. Hay menos del 0,1 % de los casos registrados en los que las especies de plantas cambian completamente de sexo. [ 65 ] El Modelo de Ambiente Parcheado y la Asignación de Sexo Dependiente del Tamaño son los dos factores ambientales que impulsan el hermafroditismo secuencial en plantas. El Modelo de Ambiente Parcheado establece que las plantas maximizan el uso de sus recursos cambiando de sexo. Por ejemplo, si una planta se beneficia más de los recursos de un entorno dado en un sexo determinado, cambiará a ese sexo. Además, la Asignación de Sexo Dependiente del Tamaño describe que en las plantas hermafroditas secuenciales, es preferible cambiar de sexo de manera que se maximice su aptitud general en comparación con su tamaño a lo largo del tiempo. [ 66 ] De manera similar a la maximización del uso de recursos, si la combinación de tamaño y aptitud para un sexo determinado es más beneficiosa, la planta cambiará a ese sexo. Desde el punto de vista evolutivo, los hermafroditas secuenciales surgieron cuando ciertas especies obtuvieron una ventaja reproductiva al cambiar de sexo.

Arisaema

Planta femenina Arisaema triphyllum

Arisaema triphyllum (Jack in the pulpit) es una especie de planta que se cita comúnmente como hermafrodita secuencial. [ 67 ] [ 68 ] A medida que A. triphyllum crece, se desarrolla de una planta juvenil asexual, a una planta joven completamente masculina, a una planta mixta (masculina y femenina), y finalmente a una planta completamente femenina. Esto significa que A. triphyllum cambia su sexo de masculino a femenino a lo largo de su vida a medida que aumenta su tamaño, mostrando una asignación sexual dependiente del tamaño. Otro ejemplo es Arisaema dracontium o dragón verde, que puede cambiar de sexo anualmente. [ 67 ] El sexo de A. dracontium también depende del tamaño: las flores más pequeñas son masculinas, mientras que las más grandes son tanto masculinas como femeninas. Típicamente en las especies de Arisaema , las flores pequeñas solo contienen estambres, lo que significa que son masculinas. Las flores más grandes pueden contener tanto estambres como pistilos o solo pistilos, lo que significa que pueden ser hermafroditas o estrictamente femeninas. [ 67 ]

Arce rayado ( Acer pensylvanicum )

Arce rayado o Acer pensylvanicum

Se ha demostrado que los arces rayados ( Acer pensylvanicum ) cambian de sexo a lo largo de varios años y son hermafroditas secuenciales. [ 69 ] Cuando se les quitaban ramas a los arces rayados [ 70 ] cambiaban a hembras o a hembras y machos como respuesta al daño. Las enfermedades también desencadenan un cambio de sexo a hembras o a hembras y machos. [ 70 ]

Dicogamia en plantas con flores

Flores protándricas de Aeonium undulatum

En el contexto de la sexualidad de las plantas con flores (angiospermas), existen dos formas de dicogamia: protoginia —la función femenina precede a la masculina— y protandria —la función masculina precede a la femenina—. Por ejemplo, en las Asteráceas , las flores tubulares bisexuales (en discos) suelen ser protándricas. En cambio, en Acacia y Banksia , las flores son protóginas: el estilo de la flor femenina se alarga y, posteriormente, en la fase masculina, las anteras liberan el polen. Asimina triloba presenta protoginia sincronizada en todos los individuos de una población clonal. En cultivo, los productores suelen plantar diferentes cultivares juntos para escalonar los tiempos de transición floral y así aumentar las tasas de fertilización y obtener mayores rendimientos de fruta.

Evolución

Históricamente, la dicogamia se ha considerado un mecanismo para reducir la endogamia . [ 8 ] Sin embargo, un estudio de las angiospermas encontró que las plantas autoincompatibles (SI), que son incapaces de endogamia, tenían la misma probabilidad de ser dicógamas que las plantas autocompatibles (SC). [ 71 ] Este hallazgo llevó a una reinterpretación de la dicogamia como un mecanismo más general para reducir el impacto de la interferencia polen - pistilo en la importación y exportación de polen. [ 9 ] [ 72 ] A diferencia de la hipótesis de evitación de la endogamia , que se centró en la función femenina, esta hipótesis de evitación de la interferencia considera ambas funciones reproductivas.

Mecanismo

En muchas especies de plantas hermafroditas, la proximidad física de las anteras y el estigma hace inevitable la interferencia, ya sea dentro de una flor o entre flores en una inflorescencia . La interferencia dentro de la flor, que ocurre cuando el pistilo interrumpe la extracción del polen o las anteras impiden la deposición del polen, puede resultar en autopolinización autónoma o facilitada. [ 73 ] [ 9 ] La interferencia entre flores resulta de mecanismos similares, excepto que las estructuras que interfieren ocurren en diferentes flores dentro de la misma inflorescencia y requiere actividad de polinizadores . Esto resulta en polinización geitonógama , la transferencia de polen entre flores del mismo individuo. [ 74 ] [ 73 ] A diferencia de la interferencia dentro de la flor, la geitonogamia implica necesariamente los mismos procesos que la polinización cruzada: atracción de polinizadores, provisión de recompensa y extracción de polen. Por lo tanto, la interferencia entre flores no solo conlleva el costo de la autofecundación ( depresión por endogamia [ 75 ] [ 76 ] ), sino que también reduce la cantidad de polen disponible para exportación (el llamado "descuento de polen" [ 77 ] ). Debido a que el descuento de polen disminuye el éxito de la polinización cruzada, la evitación de la interferencia puede ser una fuerza evolutiva importante en la biología floral. [ 77 ] [ 78 ] [ 72 ] [ 79 ] La dicogamia puede reducir la interferencia entre flores al reducir o eliminar la superposición temporal entre el estigma y las anteras dentro de una inflorescencia. Las inflorescencias grandes atraen a más polinizadores, lo que potencialmente mejora el éxito reproductivo al aumentar la importación y exportación de polen. [ 80 ] [ 81 ] [82 ] [ 75 ] [ 83 ] [ 84 ] Sin embargo, las inflorescencias grandes también aumentan las oportunidades tanto para la geitonogamia como para el descuento de polen, de modo que la oportunidad de interferencia entre flores aumenta con el tamaño de la inflorescencia. [ 78 ] En consecuencia, la evolución del tamaño de la exhibición floral puede representar un compromiso entre maximizar la visita de los polinizadores y minimizar la geitonogamia y el descuento del polen (Barrett et al., 1994). [ 85 ] [ 86 ][ 87 ]

Protandria

La protandria puede ser particularmente relevante para este compromiso, ya que a menudo resulta en una estructura de inflorescencia con flores de fase femenina ubicadas debajo de las flores de fase masculina. [ 88 ] Dada la tendencia de muchos insectos polinizadores a buscar alimento hacia arriba a través de las inflorescencias, [ 89 ] la protandria puede mejorar la exportación de polen al reducir la interferencia entre flores. [ 90 ] [ 8 ] Además, esta exportación de polen mejorada debería aumentar a medida que aumenta el tamaño de la exhibición floral, ya que la interferencia entre flores debería aumentar con el tamaño de la exhibición floral. Estos efectos de la protandria sobre la interferencia entre flores pueden disociar los beneficios de las inflorescencias grandes de las consecuencias de la geitonogamia y el descuento de polen. Tal disocio proporcionaría una ventaja reproductiva significativa a través de una mayor visita de polinizadores y éxito de paternidad.

Ventajas

Se ha demostrado experimentalmente que la dicogamia reduce las tasas de autofecundación y aumenta el éxito de la polinización cruzada mediante reducciones en la geitonogamia y el descuento de polen, respectivamente. [ 90 ] La influencia del tamaño de la inflorescencia en esta ventaja de polinización muestra una distribución bimodal, con un mayor éxito de polinización tanto con tamaños de inflorescencia pequeños como grandes. [ 91 ]

La duración de la receptividad estigmática juega un papel clave en la regulación del aislamiento de las etapas masculinas y femeninas en plantas dicógamas, y la receptividad estigmática puede verse influenciada tanto por la temperatura como por la humedad. [ 92 ] En la orquídea polinizada por polillas, Satyrium longicauda , ​​la protandria tiende a promover el éxito de apareamiento masculino. [ 93 ]

Véase también

Referencias

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