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diferenciación sexual

La diferenciación sexual es el proceso de desarrollo de las diferencias sexuales entre machos y hembras a partir de un cigoto indiferenciado . [ 1 ] [ 2 ] La diferenciación sexu...

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La diferenciación sexual es el proceso de desarrollo de las diferencias sexuales entre machos y hembras a partir de un cigoto indiferenciado . [ 1 ] [ 2 ] La diferenciación sexual suele distinguirse de la determinación sexual ; la determinación sexual es la designación de la etapa de desarrollo hacia el sexo masculino o femenino, mientras que la diferenciación sexual es la vía hacia el desarrollo del fenotipo . [ 3 ]

En muchas especies, la diferenciación testicular u ovárica comienza con la aparición de células de Sertoli en los machos y células de la granulosa en las hembras. [ 4 ] [ 5 ]

A medida que los embriones se desarrollan hasta convertirse en adultos maduros, las diferencias sexuales se manifiestan en diversos niveles, incluyendo cromosomas , gónadas , hormonas y anatomía . A partir de la determinación del sexo por factores genéticos y/o ambientales, los seres humanos y otros organismos siguen diferentes vías de diferenciación a medida que crecen y se desarrollan.

sistemas de determinación del sexo

Los humanos, muchos mamíferos y algunos insectos y otros animales tienen un sistema de determinación sexual XY . Los humanos tienen 46 cromosomas , incluyendo dos cromosomas sexuales : XX en las mujeres y XY en los hombres. El cromosoma Y debe portar al menos un gen esencial que determina la formación testicular (originalmente denominado TDF ). [ 6 ] En ratones transgénicos XX (y algunos hombres XX humanos ), la proteína de la región determinante del sexo Y por sí sola es suficiente para inducir la diferenciación masculina. [ 7 ]

Existen otros sistemas cromosómicos en diferentes taxones , como el sistema de determinación del sexo ZW en aves [ 8 ] y el sistema XO en insectos. [ 9 ]

La determinación ambiental del sexo se refiere a la determinación (y posterior diferenciación) del sexo a través de señales no genéticas como factores sociales, temperatura y nutrientes disponibles. En algunas especies, como el pez payaso (conocido por ser universalmente hermafrodita ), la diferenciación sexual puede ocurrir más de una vez como respuesta a diferentes señales ambientales, [ 10 ] ofreciendo un ejemplo de cómo la diferenciación sexual no siempre sigue un camino lineal.

Ha habido múltiples transiciones entre sistemas de determinación sexual ambientales y genéticos en reptiles a lo largo del tiempo, [ 11 ] y estudios recientes han demostrado que la temperatura a veces puede anular la determinación sexual a través de los cromosomas. [ 12 ]

Humanos

El cromosoma Y humano muestra el gen SRY, que codifica una proteína que regula la diferenciación sexual.

Las primeras etapas de la diferenciación humana parecen ser bastante similares a los mismos procesos biológicos en otros mamíferos, y la interacción de genes, hormonas y estructuras corporales se comprende bastante bien. En las primeras semanas de gestación , un feto es anatómicamente indistinguible como masculino o femenino y carece de la producción de hormonas sexuales específicas . Solo el cariotipo distingue a los varones de las mujeres. Genes específicos inducen diferencias gonadales , que producen diferencias hormonales, que causan diferencias anatómicas, lo que lleva a diferencias psicológicas y de comportamiento, algunas de las cuales son innatas y otras inducidas por el entorno social .

En el desarrollo de las diferencias sexuales en los seres humanos intervienen diversos procesos . La diferenciación sexual en los seres humanos incluye el desarrollo de diferentes genitales —incluidos los tractos genitales internos, las mamas y el vello corporal— y desempeña un papel en la identificación de género. [ 13 ]

El desarrollo de las diferencias sexuales comienza con el sistema de determinación sexual XY presente en los humanos, y mecanismos complejos son responsables del desarrollo de las diferencias fenotípicas entre hombres y mujeres a partir de un cigoto indiferenciado . [ 14 ] El desarrollo sexual atípico y los genitales ambiguos pueden ser resultado de factores genéticos y hormonales. [ 15 ]

La diferenciación de otras partes del cuerpo, además de los órganos sexuales, da lugar a las características sexuales secundarias . El dimorfismo sexual de la estructura esquelética se desarrolla durante la infancia y se acentúa en la adolescencia.

Otros animales

Los primeros genes implicados en la cascada de diferenciación pueden diferir entre taxones e incluso entre especies estrechamente relacionadas. Por ejemplo: en el pez cebra , el primer gen conocido que induce la diferenciación masculina es el gen amh . En la tilapia, es tDmrt1 , y en el bagre del sur, es foxl2 . [ 16 ]

En los peces, debido a que los modos de reproducción varían desde el gonocorismo (sexos distintos) hasta el hermafroditismo autofecundante (donde un organismo tiene características gonadales funcionales de múltiples sexos), la diferenciación sexual es compleja. Existen dos vías principales en los gonocoros: una con una fase no funcional e indiferenciada que conduce a una diferenciación tardía (secundaria), y otra sin ella (primaria), donde las diferencias entre los sexos pueden observarse antes de la eclosión. [ 4 ] Los gonocoristas secundarios permanecen en la fase bipotencial hasta que una señal biótica o abiótica dirige el desarrollo hacia una vía. El gonocorismo primario, sin una fase intersexual, sigue las vías clásicas de determinación genética del sexo, pero aún puede verse influenciado posteriormente por el ambiente. [ 4 ] Las vías de diferenciación progresan, y las características sexuales secundarias, como la bifurcación de la aleta anal y la ornamentación, suelen aparecer en la pubertad . [ 16 ]

En las aves, la investigación sobre Gallus gallus domesticus ha demostrado que la determinación del sexo es probablemente autónoma a nivel celular, es decir, que el sexo se determina en cada célula somática independientemente de, o en conjunto con, la señalización hormonal que ocurre en otras especies. [ 17 ] Los estudios sobre pollos ginandromorfos mostraron que el mosaicismo no podía explicarse solo por las hormonas, lo que apunta a factores genéticos directos, posiblemente uno o unos pocos genes específicos del cromosoma Z, como double-sex o DMRT1 . [ 17 ]

Flexibilidad

Las especies más estudiadas, como las moscas de la fruta , los nematodos y los ratones, revelan que, desde una perspectiva evolutiva, los sistemas de determinación/diferenciación sexual no están totalmente conservados y han evolucionado con el tiempo. [ 11 ] Más allá de la presencia o ausencia de cromosomas o factores sociales/ambientales, la diferenciación sexual puede estar regulada en parte por sistemas complejos como la proporción de genes en los cromosomas X y autosomas, la producción y transcripción de proteínas y el empalme específico de ARNm. [ 11 ]

Las vías de diferenciación pueden alterarse en muchas etapas del proceso. La reversión sexual , en la que el desarrollo de un fenotipo sexual se redirige durante el desarrollo embrionario, ocurre en la fase de iniciación de la diferenciación sexual gonadal. Incluso en especies donde existe un gen regulador maestro bien documentado, sus efectos pueden ser anulados por un gen posterior. [ 18 ]

Además, los hermafroditas sirven como ejemplos de la flexibilidad de los sistemas de diferenciación sexual. Los hermafroditas secuenciales son organismos que poseen capacidades reproductivas de un sexo y luego cambian de sexo. [ 19 ] El tejido gonadal diferenciado del sexo anterior del organismo degenera, y el tejido gonadal del nuevo sexo crece y se diferencia. [ 10 ] Los organismos que tienen la capacidad fisiológica de reproducirse como macho y como hembra al mismo tiempo se conocen como hermafroditas simultáneos . Algunos organismos hermafroditas simultáneos, como ciertas especies de gobios , tienen fases de reproducción masculinas y femeninas distintivas y pueden alternar entre ambos, o "invertir el sexo". [ 20 ]

Determinado socialmente

En algunas especies, como el pez payaso hermafrodita secuencial , los cambios en el entorno social pueden conducir a la diferenciación sexual o a la reversión sexual, es decir, la diferenciación en la dirección opuesta. [ 10 ] En el pez payaso, las hembras son más grandes que los machos. En los grupos sociales, suele haber una hembra grande, varios machos más pequeños y juveniles indiferenciados. Si la hembra se separa del grupo, el macho más grande cambia de sexo, es decir, el tejido gonadal anterior degenera y crece un nuevo tejido gonadal. Además, se activa la vía de diferenciación en el juvenil más grande, que se convierte en macho. [ 10 ]

Morfos alternativos

La diferenciación sexual en una especie no tiene por qué producir un tipo reconocible de hembra y un tipo reconocible de macho. En algunas especies existen morfos alternativos, o morfotipos , dentro de un mismo sexo, como los orangutanes machos con bridas (más grandes que las hembras, con grandes almohadillas en forma de solapa en las mejillas) y sin bridas (aproximadamente del mismo tamaño que las hembras, sin almohadillas en las mejillas) [ 21 ] y a veces las diferencias entre los morfos de los machos pueden ser más notables que las diferencias entre un macho y una hembra dentro de dichas especies. [ 22 ] Además, la selección sexual puede estar involucrada en el desarrollo de diferentes tipos de machos con estrategias reproductivas alternativas, como los machos furtivos y territoriales en los escarabajos peloteros [ 23 ] o los machos de harén y los machos que forman parejas en el pez cíclido nigeriano P. pulcher. [ 16 ] [ 24 ] A veces, las diferencias genéticas producen morfos alternativos, y en otros casos, el ambiente puede estar involucrado, demostrando cierto grado de plasticidad fenotípica . [ 25 ]

Diferenciación cerebral

En muchos animales, las diferencias en la exposición del cerebro fetal a las hormonas sexuales se correlacionan con diferencias significativas en la estructura y función cerebral, las cuales se correlacionan con el comportamiento reproductivo adulto. [ 6 ] Las causas de las diferencias entre los sexos solo se comprenden en algunas especies. Las diferencias sexuales fetales en el cerebro humano, junto con las diferencias tempranas en la experiencia, podrían ser responsables de las diferencias sexuales observadas en niños de entre 4 años y la adolescencia. [ 26 ]

Numerosos estudios individuales en humanos y otros primates han encontrado diferencias sexuales estadísticamente significativas en estructuras cerebrales específicas; sin embargo, algunos estudios no han hallado diferencias sexuales, y algunos metaanálisis han puesto en tela de juicio la generalización excesiva de que los cerebros de hombres y mujeres funcionan de manera diferente. [ 27 ] Si bien existen diferencias estadísticas entre hombres y mujeres en algunos aspectos de sus cerebros, también hay áreas cerebrales que parecen no estar diferenciadas sexualmente en absoluto. Algunos investigadores describen la variación del cerebro humano no como dos categorías distintas, ni siquiera como un continuo entre masculinidad y feminidad, sino como mosaicos. [ 28 ]

En las aves, las hipótesis sobre las diferencias sexuales cerebrales entre machos y hembras han sido cuestionadas por hallazgos recientes que indican que las diferencias entre grupos pueden explicarse, al menos parcialmente, por el rango de dominancia del individuo. [ 29 ] Además, las causas conductuales de las diferencias sexuales cerebrales se han enumerado en estudios sobre las diferencias sexuales entre diferentes sistemas de apareamiento. Por ejemplo, los machos de una especie de topillo poligínica con competencia intrasexual masculina tienen mejor aprendizaje espacial y memoria que las hembras de su especie, pero también mejor aprendizaje espacial y memoria que todos los sexos de otras especies estrechamente relacionadas que son monógamas; por lo tanto, las diferencias cerebrales comúnmente vistas como "diferencias sexuales" se han vinculado en realidad a la competencia. [ 30 ] Sin embargo, la selección sexual sí juega un papel en algunas especies, ya que las hembras seleccionan a los machos que muestran más comportamientos de canto; por lo tanto, algunas diferencias sexuales en las regiones cerebrales del canto de las aves parecen haber sido seleccionadas evolutivamente a lo largo del tiempo. [ 30 ]

Referencias

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