Ornamento biológico

Un ornamento biológico es una característica de un animal que parece tener una función decorativa más que utilitaria. Muchos son rasgos sexuales secundarios , y otros aparecen en aves jóvenes durante el período en que dependen de la alimentación de sus padres. Los ornamentos se utilizan en exhibiciones para atraer parejas , lo que puede conducir al proceso evolutivo conocido como selección sexual . Un animal puede agitar, alargar o extender su ornamento para llamar la atención del sexo opuesto, que a su vez elegirá al más atractivo para aparearse . Los ornamentos se observan con mayor frecuencia en los machos, y elegir un macho extravagantemente ornamentado beneficia a las hembras, ya que los genes que producen el ornamento se transmitirán a su descendencia , aumentando su propia aptitud reproductiva . Como señaló Ronald Fisher , la descendencia masculina heredará el ornamento, mientras que la descendencia femenina heredará la preferencia por dicho ornamento, lo que puede conducir a un ciclo de retroalimentación positiva conocido como efecto Fisheriano . Estas estructuras sirven como señales para el comportamiento sexual animal ; es decir, son señales sensoriales que afectan las respuestas de apareamiento. Por lo tanto, los rasgos ornamentales a menudo se seleccionan mediante la elección de pareja. ^{[ 1 ]}

Existen varias explicaciones evolutivas para los ornamentos. Darwin fue el primero en hipotetizar correctamente que la selección sexual por elección femenina fue responsable de la evolución del plumaje elaborado y las exhibiciones notables en aves macho como los quetzales y el urogallo de las artemisas ( Centrocercus sp.). ^{[ 2 ]} La selección sexual es la selección que actúa sobre la variación entre individuos en su capacidad para obtener acceso a parejas de apareamiento. ^{[ 3 ]} En su libro de 1871, El origen del hombre y la selección en relación con el sexo , Darwin estaba perplejo por la elaborada ornamentación que tienen los machos de algunas especies porque parecía ser perjudicial para la supervivencia y tener consecuencias negativas para el éxito reproductivo. Darwin propuso dos explicaciones para la existencia de tales rasgos: que estos rasgos son útiles en el combate entre machos o que son preferidos por las hembras. ^{[ 2 ]}

Más recientemente, se han propuesto teorías alternativas de selección sexual, muchas de ellas centradas en cómo los ornamentos masculinos permiten a las hembras de la especie evaluar la "calidad" de los genes del macho, de modo que puedan asegurar que su descendencia obtenga los mejores genes (y por lo tanto, salud, vigor físico y otras cualidades). En 1975, Amotz Zahavi propuso el principio de la desventaja , que establece que los elaborados ornamentos masculinos son en realidad una desventaja, y que los machos con tales ornamentos demuestran su aptitud física al mostrar que pueden sobrevivir a pesar de tener dicha desventaja. ^{[ 4 ]} Las parejas potenciales saben que el ornamento indica calidad porque las parejas inferiores no podrían permitirse producir ornamentos tan extravagantes y derrochadores. Más específicamente, los ornamentos pueden indicar la calidad genética subyacente del macho; por ejemplo, en los pavos reales, el tamaño y la simetría de su cola están en gran medida determinados por la genética. ^{[ 5 ]} En otras palabras, cada pavo real desarrolla la mejor cola que puede y solo aquellos con la más alta calidad genética pueden producir las colas más impresionantes. ^{[ 6 ]} La cola de un pavo real es una señal honesta para la hembra a la hora de determinar el estado de salud de una pareja potencial. ^{[ 7 ]}

En 1982, William Hamilton y Merlene Zuk propusieron que los ornamentos masculinos podrían permitir a los machos sanos anunciar que están libres de enfermedades y parásitos, una teoría que ahora se conoce como la hipótesis del "macho brillante". ^{[ 8 ]} Según esta hipótesis, si un animal estuviera enfermo, no podría desarrollar ornamentos como un plumaje de colores brillantes. Dado que las enfermedades son una causa importante de mortalidad juvenil, las hembras elegirían a los machos con los ornamentos más elaborados para asegurar una descendencia sana.

La ornamentación es un rasgo biológico común en las aves . Los quetzales machos poseen una ornamentación elaborada que les ayuda en el apareamiento. El quetzal resplandeciente macho ( Pharomachrus mocinno ) tiene coberteras alares, dorso, pecho y cabeza de color verde iridiscente, y el vientre rojo. Durante la época de apareamiento, los quetzales machos desarrollan dos plumas en la cola que forman una impresionante cola de hasta 1 m (3 pies 3 pulgadas) de largo con colores vibrantes. ^{[ 11 ]} Por el contrario, las quetzales hembras carecen de ornamentación y tienen colores apagados. La coloración y la longitud de las plumas de la cola en los quetzales influyen en la elección de pareja, ya que las hembras prefieren a los machos con ornamentación más elaborada. ^{[ 12 ]}   

Otras aves que exhiben ornamentación incluyen el urogallo de las artemisas ( Centrocercus sp.) y el viudo ( Euplectes sp.). Los urogallos de las artemisas se reúnen en un lek , o área de exhibición especial, y se pavonean y exhiben su plumaje para atraer a una pareja. ^{[ 13 ]} Las extraordinarias plumas de la cola del viudo colilargo macho ( Euplectes progne ) se exhiben a las hembras selectivas mientras el macho vuela sobre su territorio de pastizales. ^{[ 12 ]}

La ornamentación biológica también se observa en la especie de pez rutilo común (Rutilus rutilus ). Los machos de rutilo desarrollan ornamentos sexuales ( tubérculos reproductivos ) durante la temporada de reproducción. ^{[ 14 ]} Los rutilos exhiben un comportamiento de desove similar al de un lek , en el que las hembras eligen entre los machos, generalmente optando por aquellos con ornamentación más elaborada.

Los ornamentos biológicos se utilizan en los rituales de cortejo de muchas especies, especialmente insectos, peces y aves. Un ornamento bien conocido en estos rituales se observa en los pavos reales . Los machos extienden y sacuden sus colas para atraer e impresionar a las posibles parejas. Las pavas reales eligen a los pavos reales con el mayor número de ocelos en sus colas, ^{[ 19 ]} porque solo los pavos reales más sanos pueden permitirse desviar energía y nutrientes hacia el crecimiento de un plumaje costoso y voluminoso, ^{[ 20 ]} según el principio de desventaja. Una ornamentación más elaborada aumenta la probabilidad de que un macho se aparee y se ha demostrado que afecta la supervivencia de su descendencia. ^{[ 19 ]} Se ha demostrado que la descendencia de machos con ocelos más grandes en sus colas ornamentadas pesa más y tiene más probabilidades de sobrevivir después de 2 años que la descendencia de machos con menos ocelos. ^{[ 19 ]}

Los ornamentos que desempeñan un papel en la reproducción se desarrollan bajo la influencia de dos series de genes. ^{[ 21 ]} Primero, se desarrollan a partir de genes en los machos que determinan la presencia y las características del ornamento, y segundo, se desarrollan a partir de genes en las hembras que las atraen a este tipo de ornamentación. ^{[ 18 ]} Se han realizado estudios importantes al respecto en la mosca de ojos pedunculados (Diopsidae), que muestran que las hembras se sienten atraídas por parejas que comparten características con sus padres. Por lo tanto, la selección sexual es un mecanismo que afecta de manera diferente a ambos sexos. Inicialmente, un ornamento puede haber sido seleccionado por razones no vinculadas a la reproducción, pero con el tiempo, la característica puede exagerarse debido a la selección sexual. ^{[ 18 ]} Las hembras seleccionarán una ornamentación cada vez más elaborada, lo que representa mejores habilidades de supervivencia porque el macho con esas características debe ser lo suficientemente fuerte físicamente para manejar la atención no deseada de los depredadores que conlleva el ornamento. ^{[ 18 ]} Por lo tanto, los machos con la ornamentación más extrema tendrán más descendencia, y el gen de la "exhibición" se transmitirá. Esta evolución puede dar lugar a órganos de tamaño excesivo que pueden resultar problemáticos para los machos, como colas grandes y tupidas, plumas brillantes, etc. ^{[ 18 ]} El punto de equilibrio se alcanza cuando la ornamentación exagerada se convierte en una desventaja demasiado grande para la supervivencia del macho. En ese punto, la selección natural actuará sobre la ornamentación hasta que alcance un punto de equilibrio. ^{[ 18 ]}

Los ornamentos seleccionados sexualmente en los machos pueden imponer costos de supervivencia, pero mejoran el éxito en la competencia por las parejas. ^{[ 19 ]} Los ornamentos sexuales pueden dificultar las posibilidades de supervivencia del macho, pero debido a que las hembras eligen a los machos mejor ornamentados, las características continúan transmitiéndose de generación en generación. Por ejemplo, en los pavos reales o quetzales, un plumaje más brillante y plumas de cola más largas no solo hacen que los machos sean más visibles para los depredadores, sino que también dificultan que las aves escapen. Además, los machos también necesitarán encontrar y comer más alimento para desarrollar el ornamento. La cola del pavo real casi con certeza reduce la supervivencia del pavo real, ya que reduce la maniobrabilidad, la potencia de vuelo y hace que el ave sea más visible para los depredadores. ^{[ 1 ]} Por lo tanto, los ornamentos tienen un gran efecto en la aptitud de los animales que los poseen, pero los beneficios de tener un ornamento deben superar los costos para que se transmitan.

Se ha demostrado que la ornamentación biológica afecta el favoritismo parental en los polluelos. Esto se puede observar en varias especies de aves acuáticas. ^{[ 22 ]} Por ejemplo, los polluelos de focha americana ( Fulica americana ) nacen con largas plumas de punta naranja en la espalda y la garganta que proporcionan señales a los padres para determinar a qué individuos alimentar preferentemente. ^{[ 19 ]} En experimentos en los que se han alterado físicamente los ornamentos de los polluelos de focha, se ha demostrado que la ornamentación elaborada es beneficiosa para las crías. ^{[ 19 ]} Los individuos ornamentados recibieron alimentación más frecuente de los padres. Por lo tanto, las tasas de crecimiento relativas de los polluelos ornamentados fueron mucho mayores en comparación con los polluelos alterados experimentalmente. ^{[ 19 ]}

Los animales machos suelen estar más ornamentados que las hembras. ^{[ 23 ]} La teoría clásica de la selección sexual señala que, dado que los espermatozoides son más baratos de producir que los óvulos, y que los machos generalmente compiten con mayor intensidad por las oportunidades reproductivas e invierten menos en el cuidado parental que las hembras, pueden obtener mayores beneficios de aptitud al aparearse varias veces. ^{[ 24 ]} Por lo tanto, la selección sexual suele dar lugar a diferencias sexuales con predominio masculino en las características sexuales secundarias , que son partes del cuerpo no reproductivas que ayudan a distinguir entre los sexos de una especie. ^{[ 24 ]}

La ornamentación femenina ha sido pasada por alto durante mucho tiempo debido a la mayor prevalencia de exhibiciones elaboradas en los machos. ^{[ 24 ]} Sin embargo, las circunstancias bajo las cuales las hembras se beneficiarían de señalar honestamente su calidad son limitadas. ^{[ 24 ]} No se espera que las hembras inviertan en ornamentación a menos que los beneficios de aptitud del ornamento superen los de invertir los recursos directamente en la descendencia. ^{[ 24 ]} Un ejemplo de un escenario en el que ocurre la ornamentación femenina es en el pez pipa . Dentro de esta especie de pez, los roles sexuales están invertidos, por lo que el macho es responsable del cuidado postcigótico. En consecuencia, las hembras deben competir por el acceso al cuidado parental masculino. Por lo tanto, las hembras han sido seleccionadas por la ornamentación ya que el beneficio de producir el ornamento, es decir, el cuidado paterno masculino, supera los costos, como la energía invertida en desarrollar el ornamento. Más notablemente, su vientre se vuelve más colorido durante la temporada de reproducción. Los machos tienden a preferir a las hembras con vientres más coloridos, y las investigaciones muestran que hay una asociación positiva entre este ornamento y la condición de la hembra. Como esta ornamentación indica de manera confiable la calidad de la pareja, puede considerarse una señal honesta . ^{[ 25 ]} De igual modo, en los falaropos y el chorlito común ( Eudromias morinellus ), los machos brindan el cuidado parental primario y las hembras tienen colores más brillantes que los machos de su especie.

Se ha propuesto que, cuando las hembras obtienen beneficios directos del apareamiento, podrían ser seleccionadas por una ornamentación que engañe a los machos sobre su estado reproductivo. ^{[ 24 ]} En las moscas empídidas , los machos frecuentemente ofrecen regalos nupciales , generalmente solo a la hembra ornamentada. ^{[ 24 ]} Se ha sugerido que los rasgos femeninos en las empídidas, como los sacos abdominales y las escamas de las patas pinnadas agrandadas, "engañan" a los machos para que se apareen, disfrazando la madurez de los huevos. ^{[ 24 ]}