Selección sexual en insectos

La selección sexual en insectos trata sobre cómo funciona la selección sexual en estos animales . Los machos de algunas especies han desarrollado adornos exagerados y mecanismos de autodefensa. Estos rasgos desempeñan un papel en el aumento de las expectativas reproductivas de los machos al desencadenar la competencia entre ellos o influir en la elección de pareja de las hembras ^{[ 1 ]} , y pueden considerarse como procesos que funcionan en tres niveles diferentes: individuos, colonias y poblaciones dentro de un área ^{[ 2 ] .}

La cantidad de espacio accesible y el tiempo tanto del macho como de la hembra suelen determinar el lugar de la cópula. Muchos machos himenópteros vuelan constantemente alrededor de lugares específicos, generalmente las copas de árboles altos, cumbres o a lo largo de setos, donde encuentran hembras accesibles, ya que también pueden ser recursos que las hembras visitan para alimentarse. En las abejas melíferas, las reinas se unen al área de apareamiento solas y luego son perseguidas por un enjambre dinámico de machos. Aquellas que se encuentran al frente de la fila suelen tener éxito reproductivo. Una reina generalmente se aparea con doce machos en un promedio de dos vuelos de apareamiento y almacena el esperma durante toda su vida. Las colonias mantienen muchos machos pero solo unas pocas reinas, por lo que solo muy pocos machos pueden aparearse con éxito con la reina. ^{[ 3 ]}

Onthophagus taurus es una especie de escarabajo pelotero. La competencia por la fertilización de las hembras se produce cuando los machos se enfrentan en pruebas de fuerza por la posesión de túneles de cría. Esta competencia es una característica prominente del sistema de apareamiento de estos escarabajos. Cuando se aplica radiación ionizante a los machos, se inducen mutaciones que reducen la expresión de rasgos sexuales precopulatorios relacionados con la fuerza, como la competencia por los túneles de cría. ^{[ 4 ]} Sin embargo, la selección sexual por parte de las hembras resultó suficiente para eliminar dichas mutaciones de la descendencia después de dos generaciones.

Los machos pueden ser más selectivos que las hembras. Como ofrenda, los machos pueden proporcionar regalos nupciales, secreciones, que pueden ser más costosas que la inversión reproductiva de la hembra, ^{[ 1 ]} cuidado parental, donde los costos reproductivos en los machos son más altos que en las hembras porque invierten grandes cantidades de recursos y tiempo después de la fertilización de los huevos, y sitios de forrajeo y anidación para las hembras. Además, estos factores disminuyen sus oportunidades reproductivas posteriores y la disponibilidad de machos. Un ejemplo de cuidado parental masculino se puede encontrar en los chinches acuáticos belostomátidos , donde el macho, después de fertilizar los huevos, permite que la hembra pegue sus huevos a su espalda. Los incuba hasta que las ninfas eclosionan 2-4 semanas después. Los huevos son grandes y reducen la capacidad del macho para fertilizar a otras hembras y capturar presas, y aumenta su riesgo de depredación. ^{[ 5 ] [ 6 ]}

Las hembras suelen estar en conflicto por la adquisición de recursos y también tienden a competir por los recursos que les proporcionan los machos, lo que genera una inversión de roles sexuales. Las hembras compiten por monopolizar el cuidado parental ^{[ 7 ]} y desplazan a sus rivales con claspers que parecen estar especializados en mantener su agarre sobre los machos, evitando así los intentos de toma de control por parte de otras hembras.

La competencia entre machos por el acceso a las hembras y a los recursos que estas requieren para sí mismas y su descendencia es común y puede explicar los rasgos fenotípicos morfológicos y los comportamientos, como el gran tamaño corporal, las armas, la territorialidad y la maduración sexual temprana que aumentan sus posibilidades de obtener acceso a las hembras. ^{[ 8 ]} En muchos insectos sociales, los machos más grandes son más competitivos y tienden a monopolizar a las hembras o los recursos que necesitan. En las abejas, las hembras pueden elegir machos que sean más rápidos, más ágiles o voladores más persistentes. El secuestro de hembras y la cópula forzada también pueden favorecer el gran tamaño de los machos. Los machos con cuernos y mandíbulas más largos pueden usarlos para luchar o para intentar tomar el control cuando los rivales están copulando. En las especies de escarabajos, los cuernos de los machos pueden ser tan largos como su cuerpo. Los machos sexualmente maduros tempranos pueden comenzar su vida reproductiva antes que el resto de la población masculina. En la competencia por inseminar a las hembras, los machos que maduran antes son más pequeños, pero pueden verse favorecidos en algunos casos donde el cortejo ocurre en el suelo y alcanzan el mayor éxito reproductivo. Así, en la mosca Drosophila suboscura , los machos más pequeños son mejores que los grandes para rastrear a las hembras durante la danza de cortejo. ^{[ 9 ]}

El efecto del apareamiento en la aptitud reproductiva de las hembras puede variar según el tipo de beneficio que reciban de los machos a través de sus elecciones. Los beneficios directos incluyen recursos nutricionales para las hembras, donación de alimentos a las parejas, y machos que ofrecen presas a las hembras, como se observa en los escorpiones y las moscas danzantes. Varias especies de ortópteros, mariposas, moscas y escarabajos machos pueden donar secreciones o sustancias nutritivas a las hembras, las cuales se transfieren en el eyaculado o son producidas por las glándulas masculinas, lo que puede contribuir a aumentar la fecundidad femenina. En la mariposa blanca de venas verdes ( Pieris napi ), un macho virgen puede transferir un eyaculado que contiene un 14 % de nitrógeno en masa seca. Las hembras utilizan los nutrientes transferidos por el macho para aumentar sus propios nutrientes. Estos nutrientes contribuyen esencialmente a asegurar una producción de huevos exitosa. Existe una relación positiva entre la cantidad de material de eyaculado recibido y la producción reproductiva a lo largo de la vida, ya que el material transferido por el macho aumenta la longevidad de la hembra. En algunas especies de insectos, los machos pueden donar algunas partes del cuerpo a las hembras, como los espolones de las patas o las alas posteriores carnosas de los grillos de alas saltadoras, o pueden ser completamente canibalizados, como ocurre en las mantis y algunos dípteros , así como en algunos escorpiones y arañas arácnidos . ^{[ 2 ]}

Las feromonas sexuales se definen como olores y son una de las formas más comunes en que los insectos sociales machos encuentran hembras para aparearse. Pueden ser producidas tanto por machos como por hembras. La función principal de las feromonas es desencadenar interacciones conductuales entre ambos sexos. ^{[ 10 ]} En última instancia, esto reúne a los sexos con fines de apareamiento. Además, las hembras discriminan a sus parejas juzgando sus feromonas sexuales. ^{[ 11 ]} En muchos casos, los machos emiten feromonas de cortejo. En la mariposa reina Danaus gilippus y la polilla ártica Utetheisa ornatrix , la estimulación química de la hembra es necesaria para el éxito del apareamiento del macho. ^{[ 1 ]}

El apareamiento en la mariposa reina de Florida ( Danaus gilippus ) está mediado por una feromona de cortejo derivada de un alcaloide, la danaidona, que el macho puede esparcir sobre la hembra. ^{[ 12 ]} Esto media la aceptación del macho por parte de la hembra. La danaidona es un alcaloide tóxico que la hembra incorpora a los huevos como protección contra la depredación . ^{[ 12 ]}

Las hembras del escorpión japonés, Panorpa japonica, prefieren la feromona de los machos con asimetría fluctuante baja en el ala anterior. ^{[ 13 ]} La asimetría fluctuante baja se correlaciona frecuentemente con componentes de aptitud individual como el crecimiento, la fecundidad o la supervivencia. ^{[ 13 ]} Por lo tanto, la elección de pareja por parte de la hembra debería producir descendencia más apta que el apareamiento aleatorio.

En especies como la familia Lampyridae de coleópteros , los machos vuelan en la oscuridad y emiten un patrón de destellos de luz específico de la especie, que atrae a las hembras receptivas que se posan. El color y la variación temporal del destello contribuyen al éxito en la atracción de las hembras. ^{[ 10 ]} Muchos grupos, incluyendo varias especies de ortópteros, neurópteros , cigarras , moscas, plantrópodos de cuevas, saltamontes y membrácidos , producen señales acústicas . En los grillos y otros ortópteros, el volumen y/o los cantos ininterrumpidos suelen atraer a más hembras. En otros insectos, las hembras pueden elegir pareja en función de aspectos de sus cantos. En cualquier caso, es posible que las hembras comparen los cantos de varios machos antes de elegir. ^{[ 14 ]}

El síndrome de llamada femenina se produce cuando las hembras de insectos sociales emiten una llamada típica a los machos que se encuentran cerca de sus nidos natales. Los machos atraídos por estas llamadas vuelan extensamente en busca de posibles parejas. Sus apéndices abdominales se elevan y sus aguijones comienzan a sobresalir. Las glándulas venenosas constituyen la base de un atrayente químico para los machos. En Xenomyrmex floridanus , tanto las glándulas venenosas como los apéndices abdominales de la reina atrajeron a los machos e indujeron la cópula. ^{[ 11 ]}

Las hembras de saltamontes de la especie Chorthippus biguttulus pueden integrar información de los cantos de llamada de los machos. ^{[ 15 ]} Una subunidad de canto poco atractiva tiene mayor impacto que una subunidad de canto atractiva, lo cual es consistente con las teorías de selección sexual, ya que ayuda a las hembras a evitar interacciones potencialmente costosas con parejas de apareamiento inadecuadas, particularmente si el canto pertenece a otra especie o indica un macho de baja calidad. ^{[ 15 ]}

Callosobruchus maculatus es una especie de escarabajo, también conocido como escarabajo de la semilla del caupí. Las mutaciones recesivas perjudiciales de este escarabajo generalmente se seleccionan directamente en contra en los machos, pero no en las hembras. ^{[ 16 ]} Las mutaciones con efectos perjudiciales sobre el crecimiento poblacional debido a sus efectos en las hembras pueden seleccionarse indirectamente y eliminarse eficazmente a través de sus hermanos machos. ^{[ 16 ]}

Tribolium castaneum es una especie de escarabajo también conocido como escarabajo rojo de la harina. Cuando poblaciones experimentales de este escarabajo fueron sometidas a una fuerte selección sexual durante varios años, se volvieron resistentes a la extinción. Además, cuando estos escarabajos fueron sometidos a endogamia, mantuvieron su aptitud durante hasta 20 generaciones. ^{[ 17 ]} Sin embargo, los linajes experimentales derivados de poblaciones con poca o ninguna selección sexual experimentaron una rápida disminución de su aptitud bajo endogamia, y todas estas poblaciones se extinguieron en 10 generaciones. De estos hallazgos se concluyó que la selección sexual reduce la carga mutacional y, por lo tanto, mejora la viabilidad de la población.