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En ecología , la tolerancia a la sombra es la capacidad de una planta para tolerar niveles bajos de luz . El término también se usa en horticultura y paisajismo , aunque en este contexto su uso a veces es impreciso, especialmente en el etiquetado de plantas para la venta en viveros comerciales .
La tolerancia a la sombra es una propiedad compleja y multifacética de las plantas. Las distintas especies vegetales presentan diferentes adaptaciones a la sombra , y una planta en particular puede mostrar diferentes grados de tolerancia a la sombra, o incluso de necesidad de luz, dependiendo de su historia o etapa de desarrollo.
Conceptos básicos
Excepto algunas plantas parásitas , todas las plantas terrestres necesitan luz solar para sobrevivir. [ 1 ] Sin embargo, en general, una mayor cantidad de luz solar no siempre facilita la supervivencia de las plantas. Bajo la luz solar directa, las plantas se enfrentan a la desecación y la exposición a los rayos UV , y deben gastar energía produciendo pigmentos para bloquear la luz UV y recubrimientos cerosos para evitar la pérdida de agua.
Las plantas adaptadas a la sombra tienen la capacidad de utilizar la luz roja lejana (aproximadamente 730 nm) con mayor eficacia que las plantas adaptadas a la luz solar directa. La mayor parte de la luz roja es absorbida por las plantas del dosel que no toleran la sombra, pero una mayor cantidad de luz roja lejana penetra en el dosel, llegando al sotobosque. Las plantas tolerantes a la sombra que se encuentran aquí son capaces de realizar la fotosíntesis utilizando luz de dichas longitudes de onda.
La situación con respecto a los nutrientes suele ser diferente en zonas de sombra y de sol. La mayor parte de la sombra se debe a la presencia de una cubierta vegetal, lo que generalmente se asocia con un entorno completamente distinto —más rico en nutrientes del suelo— que las zonas soleadas.
Las plantas tolerantes a la sombra están, por lo tanto, adaptadas para ser usuarias eficientes de la energía. En términos sencillos, las plantas tolerantes a la sombra desarrollan hojas más anchas y delgadas para captar más luz solar en relación con el costo de producir la hoja. Además, las plantas tolerantes a la sombra suelen estar adaptadas para aprovechar mejor los nutrientes del suelo que las plantas intolerantes a la sombra. [ 2 ]
Se puede distinguir entre plantas tolerantes a la sombra y plantas que la prefieren o son sciófilas . Las plantas sciófilas dependen de un grado de sombra que, con el tiempo, mataría a la mayoría de las demás plantas o frenaría significativamente su crecimiento.
Adaptación de las plantas a la luz cambiante
Las plantas aplicaron adaptaciones a múltiples niveles al entorno lumínico cambiante, desde el nivel sistémico hasta el nivel molecular.
Movimiento de las hojas
Se han identificado varios tipos de movimiento de las hojas para la adaptación a los cambios en el ambiente lumínico: de desarrollo, pasivo y activo. [ 3 ]
- Los movimientos activos son reversibles. Algunas plantas utilizan pigmentos que absorben la luz azul como sensor y tejido motor del pulvinar para impulsar el movimiento de las hojas. [ 4 ] Estas adaptaciones suelen ser lentas, pero relativamente eficientes. Son ventajosas para algunas plantas de sombra con baja capacidad fotosintética, pero que ocasionalmente reciben pequeños destellos de luz.
- Los movimientos pasivos están relacionados con la sequía, donde las plantas emplean adaptaciones pasivas como aumentar la reflectancia de las hojas durante periodos de alta luminosidad (por ejemplo, produciendo cristales de sal en la superficie de la hoja) o desarrollando pelos llenos de aire.
- Los procesos de desarrollo son lentos e irreversibles.
movimiento de los cloroplastos
El movimiento de los cloroplastos es una de las adaptaciones de las plantas a los cambios de luz a nivel molecular. [ 5 ] Un estudio sugirió que el movimiento de los cloroplastos compartía el mismo fotorreceptor que el movimiento de las hojas, ya que mostraron espectros de acción similares. [ 6 ] Es una adaptación rápida, que ocurre en minutos, pero limitada, ya que solo puede reducir entre un 10 y un 20 % de la absorción de luz durante la luz intensa. [ 6 ] Las limitaciones del movimiento de los cloroplastos podrían ser la presencia de otros orgánulos grandes, como la vacuola, que restringen el paso de los cloroplastos al lado deseado de la célula. Además, el movimiento de los cloroplastos podría no ser eficiente, ya que la luz natural tiende a dispersarse en todas direcciones.
Modulación del fotosistema
La modulación del fotosistema es un ejemplo de adaptación o aclimatación a la luz a largo plazo que generalmente ocurre a nivel genético; transcripcional, traduccional y postraduccional. [ 7 ] Las plantas cultivadas bajo alta intensidad lumínica generalmente tienen antenas más pequeñas en comparación con las plantas cultivadas bajo baja intensidad lumínica. [ 8 ] Un estudio encontró que la modulación aclimatativa del tamaño de la antena del PSII solo involucra los complejos externos de captación de luz del PSII (LHC-PSII) causados por la proteólisis de su apoproteína. [ 9 ]
La respuesta a una mayor intensidad lumínica tardó hasta dos días tras la expresión y activación de la enzima . La reducción a la mitad del LHC-II externo mediante proteólisis tardó menos de un día una vez activado. Al cambiar los números de PS, las plantas pueden adaptarse a la luz cambiante del entorno. Para compensar la reducción de la luz roja que suelen encontrar las plantas cultivadas bajo el dosel, poseían una mayor proporción de PS-II a PS-I en comparación con las plantas cultivadas bajo mayor intensidad lumínica. [ 10 ] Sin embargo, los factores implicados en el mecanismo no se comprenden bien. El estudio sugiere que la fosforilación de proteínas, incluido el LHC-II, es una vía importante para la transducción de señales en la aclimatación a la luz.
plantas herbáceas
En las zonas templadas, muchas flores silvestres y plantas no leñosas sobreviven en el denso dosel de un bosque brotando temprano en primavera, antes que los árboles. Esto es posible en parte porque el suelo tiende a estar más protegido y, por lo tanto, las plantas son menos susceptibles a las heladas , durante el período en que aún sería peligroso para los árboles brotar. Como ejemplo extremo, las plantas anuales de invierno brotan en otoño, crecen durante el invierno y florecen y mueren en primavera.
Al igual que ocurre con los árboles, la tolerancia a la sombra en las plantas herbáceas es diversa. Algunas plantas que brotan temprano persisten después de que la copa de los árboles se frote, mientras que otras mueren rápidamente. En muchas especies, esto depende del entorno, como el suministro de agua y los niveles de luz solar. La Hydrangea hirta es un arbusto caducifolio tolerante a la sombra que se encuentra en Japón .
Aunque la mayoría de las plantas crecen hacia la luz, muchas enredaderas tropicales , como la Monstera deliciosa y otras especies de la familia Araceae , como las del género Philodendron , crecen inicialmente en dirección opuesta a la luz. Este es un ejemplo notable de crecimiento esciófilo, que les ayuda a localizar el tronco de un árbol, por el que trepan hasta zonas con mayor luminosidad. Una vez expuestas a la luz solar directa, los brotes superiores y las hojas de este filodendro se desarrollan como plantas típicas que aman la luz y son fotófilas .
Árboles
En los bosques donde las precipitaciones son abundantes y el agua no limita el crecimiento, la tolerancia a la sombra es uno de los factores más importantes que caracterizan a las especies arbóreas. Sin embargo, las distintas especies de árboles presentan diferentes adaptaciones a la sombra.
La cicuta oriental , considerada la especie arbórea norteamericana más tolerante a la sombra, puede germinar , sobrevivir e incluso crecer bajo una cubierta forestal completamente cerrada. Además, las cicutas tienen la capacidad de transferir energía a los árboles cercanos a través de su sistema radicular . En contraste, el arce azucarero , también considerado muy tolerante a la sombra, germina bajo una cubierta forestal cerrada y sobrevive como especie de sotobosque, pero solo alcanza su tamaño máximo cuando se crea un claro.
Las especies que no toleran la sombra, como el sauce y el álamo temblón, no pueden brotar bajo una cubierta forestal cerrada. Estas especies suelen crecer en humedales , a lo largo de cursos de agua o en zonas alteradas , donde reciben suficiente luz solar directa.
Además de poder competir en condiciones de baja intensidad lumínica, las especies que crecen a la sombra , especialmente los árboles, pueden soportar temperaturas diurnas relativamente bajas en comparación con las zonas abiertas, y sobre todo una alta competencia radicular, especialmente con la vegetación subordinada. Es muy difícil separar la importancia relativa de la luz y la competencia subterránea, y en la práctica están intrínsecamente ligadas.
Véase también
Referencias
- ↑ "¿Pueden las plantas crecer sin fotosíntesis?" . UCSB Science Line . Consultado el 3 de abril de 2015 .
- ↑ Walters, Michael B.; Reich, Peter B. (julio de 2000). "El tamaño de la semilla, el suministro de nitrógeno y la tasa de crecimiento afectan la supervivencia de las plántulas de árboles en sombra profunda" . Ecology . 81 ( 7): 1887–1901 . doi : 10.1890/0012-9658(2000)081 [ 1887:SSNSAG ] 2.0.CO ; 2. hdl : 11299/175095 . ISSN 0012-9658 .
- ↑ Commun Integr Biol. Enero-febrero de 2009; 2(1): 50-55
- ↑ Koller D (1990). "Movimientos foliares impulsados por la luz". Plant, Cell & Environment . 13 (7): 615– 632. doi : 10.1111/j.1365-3040.1990.tb01079.x .
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- ↑ Kloppstech K (1997). "Regulación lumínica de los genes fotosintéticos". Physiol Plant . 100 (4): 739– 747. Bibcode : 1997PPlan.100..739K . doi : 10.1111/j.1399-3054.1997.tb00001.x .
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- ↑ Anderson JM, Osmond B (2001). Kyle DJ, Osmond B, Arntzen CJ (eds.). "Respuestas a la sombra y al sol: Compromisos entre la aclimatación y la fotoinhibición". Fotoinhibición . Ámsterdam: Elsevier: 1–38 .
- Fisiología vegetal
- Ecología forestal