Shansisuchus

Shansisuchus (que significa "cocodrilo de la provincia de Shanxi ") es un género extinto de reptil arcosauriforme perteneciente a la familia Erythrosuchidae que vivió durante el Triásico Medio en lo que hoy es China. ^{[ 2 ] [ 3 ]} Los primeros fósiles de Shansisuchus fueron descubiertos en la Formación Ermaying de la provincia de Shanxi (Shansi) en 1964 por el paleontólogo chino Yang Zhongjian . Al igual que otros eritrosúquidos, Shansisuchus era un carnívoro de gran tamaño con un cráneo grande y profundo. ^{[ 3 ]} Shansisuchus es único entre los primeros arcosauriformes por tener un orificio en su cráneo llamado fenestra subnarial. ^{[ 4 ]}

Shansisuchus es un eritrosúquido de gran tamaño que se distingue de otros miembros del grupo por dos características: una articulación de lengüeta y ranura entre el premaxilar y los huesos nasales del cráneo y la presencia de una fenestra subnarial. En Shansisuchus , el premaxilar, hueso que forma la parte frontal del hocico, se proyecta hacia atrás y encaja en una ranura del nasal, hueso que forma la parte superior del hocico. La fenestra subnarial se encuentra entre las narinas externas (abertura nasal) y la fenestra antorbital , un orificio delante de la órbita ocular. Está separada de la fenestra antorbital por una proyección vertical del maxilar . Una fenestra subnarial está presente en algunos otros arcosauriformes más derivados , como algunos dinosaurios y pseudosúquidos , pero su morfología en Shansisuchus es única. ^{[ 5 ]} Las vértebras son muy cortas (con centros más altos que largos) y, sorprendentemente, un espécimen articulado muestra la presencia de intercentros bastante desarrollados a lo largo de toda la columna vertebral; los cuales, en lugar de estar entre cada vértebra como es habitual, estaban posicionados ventralmente y envolvían cada articulación de los centros. Estas adaptaciones habrían reducido la flexibilidad y habrían hecho que el cuello fuera muy rígido y fuerte, probablemente para sostener su cabeza relativamente grande. ^{[ 4 ]}

Shansisuchus es conocido por muchos esqueletos fósiles que representan a más de una docena de individuos, lo que lo convierte en uno de los eritrosúquidos mejor conocidos. Sin embargo, todos los especímenes, excepto uno descubierto en 2010 (un cráneo completo y 14 vértebras del condado de Jixian ), están desarticulados, lo que significa que muchos aspectos de su anatomía se habían entendido mal antes de que se describiera ese espécimen. Se han hecho varios montajes de moldes de esqueletos con partes de especímenes de diferentes tamaños, con cráneos ensamblados de manera imprecisa a partir de huesos aislados pegados con yeso. ^{[ 2 ] [ 4 ]} La mayoría de los especímenes se han encontrado en una localidad fósil en el condado de Wuxiang , y otros se han encontrado en localidades en los condados de Ningwu , Yushe , Jingle y Xing . Se han nombrado tres especies de Shansisuchus : la especie tipo Shansisuchus shansisuchus , que se conoce a partir de más de diez individuos; S. heiyuekouensis , que se conoce a partir de cinco individuos; y S. kuyeheensis , que se conoce a partir de un solo individuo. ^{[ 4 ]}

Shansisuchus pertenece a un grupo de reptiles llamado Archosauriformes , que hoy está representado por cocodrilos y aves , pero que también incluye una diversidad de formas extintas que se remontan al Pérmico Tardío . Es un arcosauriforme basal que se encuentra fuera de Archosauria , el grupo corona que se originó con el último ancestro común de aves y cocodrilos. Cuando Shansisuchus fue descrito por primera vez, Yang lo colocó en su propia familia, Shansisuchidae . En 1992, Shansisuchus fue reasignado a la familia Erythrosuchidae y se propuso como el pariente más cercano del género Vjushkovia (ahora considerado sinónimo de Garjainia ). Un análisis filogenético publicado en 2013 encontró que Vjushkovia estaba más estrechamente relacionado con Erythrosuchus , y que Shansisuchus se encontraba fuera del clado Vjushkovia + Erythrosuchus como un eritrosúquido más basal. A continuación se muestra un cladograma del análisis de 2013: ^{[ 4 ]}