Elasmobranquios

Elasmobranchii ( / ɪ ˌ l æ z m ə ˈ b r æ ŋ k i aɪ / ^{[ 1 ]} ) es una subclase de Chondrichthyes o peces cartilaginosos, que incluye a los tiburones modernos ( división Selachii) y a los batomorfos (división Batomorphi, que incluye rayas , mantarrayas y peces sierra ). Los miembros de esta subclase se caracterizan por tener de cinco a siete pares de hendiduras branquiales que se abren individualmente al exterior, aletas dorsales rígidas y pequeñas escamas placoides en la piel. Los dientes están en varias series; la mandíbula superior no está fusionada al cráneo y la mandíbula inferior está articulada con la superior. Los detalles de esta anatomía mandibular varían entre especies y ayudan a distinguir los diferentes clados de elasmobranquios . Las aletas pélvicas en los machos están modificadas para crear claspers para la transferencia de esperma. No hay vejiga natatoria ; En cambio, estos peces mantienen su flotabilidad gracias a sus grandes hígados ricos en aceite.

La definición del clado no está clara con respecto a los condrictios fósiles. Algunos autores lo consideran equivalente a Neoselachii (el clado del grupo corona que incluye a los tiburones modernos, las rayas y todos los demás descendientes de su último ancestro común ). Otros autores usan el nombre Elasmobranchii para un grupo más amplio basado en ramas de todos los condrictios más estrechamente relacionados con los tiburones y las rayas modernos que con Holocephali (el clado que contiene las quimeras y sus parientes extintos). ^{[ 2 ]} Los grupos extintos importantes de elasmobranquios sensu lato incluyen los hibodontos (orden Hybodontiformes), los xenacantos (orden Xenacanthformes) y los Ctenacanthiformes . A estos también se les suele llamar "tiburones" en referencia a su anatomía y ecología similares a las de los tiburones modernos.

El nombre Elasmobranchii proviene de las palabras griegas antiguas elasmo- ("placa") y bránchia ("branquia"), en referencia a las branquias anchas y aplanadas que son características de estos peces.

Los miembros de la subclase Elasmobranchii carecen de vejiga natatoria , poseen de cinco a siete pares de hendiduras branquiales que se abren individualmente al exterior, aletas dorsales rígidas y pequeñas escamas placoides . Los dientes se disponen en varias series; la mandíbula superior no está fusionada al cráneo y la inferior está articulada con la superior.

Los elasmobranquios actuales presentan varias suspensiones mandibulares arquetípicas: anfistilia, orbitostilia, hiostilia y euhiostilia. En la anfistilia, el palatocuadrado se articula postorbitalmente con el condrocráneo, del cual los ligamentos lo suspenden principalmente en su parte anterior. El hioides se articula con el arco mandibular posteriormente, pero parece brindar poco soporte a las mandíbulas superior e inferior. En la orbitostilia, el proceso orbitario se articula con la pared orbitaria y el hioides proporciona la mayor parte del soporte suspensorio.

En contraste, la hiostilia implica una articulación etmoidal entre la mandíbula superior y el cráneo, mientras que el hioides probablemente proporciona mucho más soporte a la mandíbula en comparación con los ligamentos anteriores. Finalmente, en la euhiostilia, también conocida como hiostilia verdadera, los cartílagos mandibulares carecen de una conexión ligamentosa con el cráneo. En cambio, los cartílagos hiomandibulares proporcionan el único medio de soporte a la mandíbula, mientras que los elementos ceratohial y basihial se articulan con la mandíbula inferior, pero están desconectados del resto del hioides. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]} Los ojos tienen un tapetum lucidum . El margen interno de cada aleta pélvica en el pez macho está surcado para constituir un clasper para la transmisión del esperma . Estos peces están ampliamente distribuidos en aguas tropicales y templadas . ^{[ 11 ]}

Muchos peces mantienen la flotabilidad con vejigas natatorias . Sin embargo, los elasmobranquios carecen de vejigas natatorias y, en cambio, mantienen la flotabilidad con hígados grandes llenos de aceite. ^{[ 12 ]} Este aceite almacenado también puede funcionar como nutriente cuando el alimento escasea. ^{[ 7 ] [ 13 ]}

El elasmobranquio del grupo total más antiguo e inequívoco, Phoebodus , tiene sus primeros registros en el Devónico Medio ( Givetiense tardío ), hace unos 383 millones de años. ^{[ 14 ]} Varios grupos importantes de elasmobranquios del grupo total, incluidos Ctenacanthiformes e Hybodontiformes , ya habían surgido para el Devónico más reciente ( Famenniense ). ^{[ 15 ]} Durante el Carbonífero , algunos ctenacantos crecerían hasta alcanzar tamaños que rivalizaban con el gran tiburón blanco moderno con cuerpos de alrededor de 7 metros (23 pies) de longitud. ^{[ 16 ]} Durante el Carbonífero y el Pérmico , los xenacantos fueron abundantes tanto en ambientes de agua dulce como marinos, y continuarían existiendo hasta el Triásico con una diversidad reducida. ^{[ 17 ]} Los hibodontos habían alcanzado una gran diversidad en el Pérmico, ^{[ 18 ]} y terminarían convirtiéndose en el grupo dominante de elasmobranquios durante el Triásico y el Jurásico Temprano . Los hibodontos estaban ampliamente presentes tanto en ambientes marinos como de agua dulce. ^{[ 19 ]} Si bien los Neoselachii/Elasmobranchi sensu stricto (el grupo de tiburones y rayas modernos) ya habían aparecido en el Triásico, solo tenían una baja diversidad durante este período y solo comenzaron a diversificarse extensamente a partir del Jurásico Temprano en adelante, cuando aparecieron los órdenes modernos de tiburones y rayas. ^{[ 20 ]} Esto coincidió con el declive de los hibodontos, que se habían convertido en componentes menores de los ambientes marinos en el Jurásico Tardío, pero seguirían siendo comunes en ambientes de agua dulce hasta el Cretácico . ^{[ 21 ]} Los restos más recientes de hibodontos datan del final del Cretácico. ^{[ 22 ]} 

El término Elasmobranchii fue acuñado por primera vez en 1838 por Charles Lucien Bonaparte . La definición original de Bonaparte era prácticamente idéntica a la de Chondrichthyes modernos y se basaba en la arquitectura branquial compartida por los tres principales grupos de peces cartilaginosos vivientes. Durante el siglo XX, se generalizó la exclusión de las quimeras de Elasmobranchii, incluyendo muchos condrictios fósiles dentro del grupo. Desde entonces, la definición de Elasmobranchii ha sido objeto de mucha confusión con respecto a los condrictios fósiles. Maisey (2012) sugirió que Elasmobranchii debería usarse exclusivamente para el último ancestro común de los tiburones y rayas modernos, una agrupación que Compagno (1977) había denominado previamente Neoselachii. ^{[ 2 ]} Otros autores recientes han utilizado Elasmobranchii en un sentido amplio para incluir a todos los condrictios más estrechamente relacionados con los tiburones y rayas modernos que con las quimeras. ^{[ 14 ]}

El grupo total de Elasmobranchii incluye la cohorte Euselachii Hay, 1902, que agrupa a los Hybodontiformes y a varios otros condrictios extintos con Elasmobrachii sensu stricto /Neoselachii, excluyendo a los elasmobranquios del grupo total más primitivos, lo cual está respaldado por una serie de caracteres morfológicos compartidos del esqueleto. ^{[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]}

• Grupo total Elasmobranquios
  • †Orden Phoebodontiformes
  • †Orden Squatinactiformes
  • †Orden Xenacanthiformes
  • †Orden Ctenacanthiformes
  • †Orden Jalodontiformes
  • † Bandringa
  • Infraclase Euselachii
    • †Orden Hibodontiformes
    • †Familia Protacrodontidae
    • †Familia Tristychiidae
      • Tristiquio
      • Acronemus
    • † Artiodus
    • División Neoselachii (Elasmobranchii sensu estricto )
      • †Familia Anachronistidae
      • †Orden Synechodontiformes ( incertae sedis )
      • Subdivisión Selachii (Selachimorpha) (tiburones modernos)
        • Superorden Galeomorphi
          • Orden Heterodontiformes (tiburones cabeza de toro)
          • Orden Orectolobiformes (tiburones alfombra)
          • Orden Lamniformes (tiburones caballa)
          • Orden Carcharhiniformes (tiburones de fondo)
        • Superorden Squalomorphi
          • Orden Echinorhiniformes (tiburones espinosos) ^{[ 27 ] [ 28 ]}
          • Orden Hexanchiformes (tiburones con volantes y tiburones vaca)
          • Orden Squaliformes (tiburones perro)
          • †Familia Protospinacidae
          • Orden Squatiniformes (tiburones ángel)
          • Orden Pristiophoriformes (tiburones sierra)
      • Subdivisión Batoidea (rayas, mantarrayas y peces sierra)
        • Orden Torpediniformes (rayas eléctricas)
        • Orden Rhinopristiformes (peces sierra, peces guitarra, peces cuña y parientes)
        • Orden Rajiformes (rayas y parientes)
        • Orden Myliobatiformes (rayas y especies afines)

La quinta edición de Peces del Mundo establece la siguiente clasificación de los elasmobranquios: ^{[ 29 ]}

• Infraclase Elasmobranchii
  • División Selachii (tiburones)
    • Superorden Galeomorphi
      • †Orden Synechodontiformes
      • Orden Heterodontiformes
      • Orden Orectolobiformes
        • Suborden Parascyllioidei
        • Suborden Orectoloboidei
      • Orden Lamniformes
      • Orden Carcharhiniformes
    • Superorden Squalomorphi
      • Serie Hexanchida
        • Orden Hexanchiformes
      • Serie Squalida
        • Orden Squaliformes
      • Serie Squatinida
        • †Orden Protospinaciformes
        • Orden Echinorhiniformes
        • Orden Squatiniformes
        • Orden Pristiophoriformes
  • División Batomorphi (rayos)
    • Orden Torpediniformes
    • Orden Rajiformes
    • Orden Pristiformes
    • Orden Myliobatiformes
      • Suborden Platyrhinoidei
      • Suborden Myliobatoidei

Estudios moleculares recientes sugieren que los Batoidea no son seláceos derivados como se creía anteriormente. En cambio, las rayas y los patines constituyen un superorden monofilético dentro de los Elasmobranchii que comparte un ancestro común con los seláceos. ^{[ 30 ] [ 31 ]}

Osteíctios

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