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Rivalidad entre hermanos (animales)

Los animales, incluidos los hermanos, compiten por recursos como alimento, territorio y posibles parejas. En la rivalidad entre hermanos , los individuos compiten por el cuidado...

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Los animales, incluidos los hermanos, compiten por recursos como alimento, territorio y posibles parejas. En la rivalidad entre hermanos , los individuos compiten por el cuidado parental o recursos limitados, lo que a veces puede resultar en fratricidio , el asesinato de hermanos. [ 1 ] La rivalidad entre hermanos se presenta de muchas formas diferentes. Los hermanos pueden competir por recursos en un entorno prenatal y/o posnatal. El grado de rivalidad varía, desde un nivel bajo de violencia en la no agresividad hasta el asesinato de parientes en el fratricidio.

Función del comportamiento

El piquero patiazul anida con varios huevos. Si más de un huevo eclosiona con éxito, los polluelos pueden competir entre sí por la comida y la atención de los padres.

Cuando hay varias crías en una misma nidada, surge la posibilidad de rivalidad entre hermanos debido a la competencia por el alimento y la atención de los padres. La selección natural puede favorecer comportamientos que permiten a una cría individual obtener más recursos, incluso si dicho comportamiento disminuye la aptitud de un hermano. La competencia por alimento y recursos se observa en muchas especies de aves. Por ejemplo, los hermanos del piquero patiazul ( Sula nebouxii ) suelen mostrar agresividad entre sí, con los polluelos mayores picoteando a los más jóvenes. Este comportamiento aumenta cuando hay escasez de alimento, lo que indica una competencia más intensa. [ 2 ] En otras especies de aves, los hermanos compiten por el alimento mediante la manipulación del comportamiento parental en lugar de actos agresivos directos. Una mayor atención parental puede significar más alimento para las crías, lo que favorece el desarrollo del comportamiento de mendicidad en los polluelos. Los polluelos del petirrojo americano ( Turdus migratorius ) compiten por el alimento que les proporcionan sus padres mediante piídos u otras vocalizaciones más fuertes y prominentes, y los polluelos que reciben más alimento muestran el comportamiento de mendicidad más intenso. [ 3 ]

La rivalidad entre hermanos puede parecer que no se ajusta a la teoría de la selección de parentesco , que predice que los comportamientos altruistas pueden evolucionar si los beneficios de aptitud inclusiva (incluidos los de los parientes) de tales comportamientos superan los costos. [ 4 ] Teóricamente, ayudar a los parientes permitiría a los individuos propagar genes relacionados con los suyos. Sin embargo, algunas especies pueden mostrar rivalidad entre hermanos cuando los costos de aptitud superan los beneficios de ayudar a los parientes. El parentesco entre hermanos puede influir en el grado de rivalidad. Los polluelos de canario son más egoístas y competitivos si otros polluelos están menos emparentados. [ 5 ] Cuando la descendencia pide más comida a sus padres, también están “compitiendo” con sus futuros hermanos al disminuir la aptitud de los padres, reduciendo su capacidad de invertir en la descendencia futura. Esto se conoce como rivalidad entre nidadas, que puede conducir a un conflicto entre padres e hijos .

Siblicidio

El fratricidio es consecuencia de la rivalidad entre hermanos y puede deberse a diversos factores, como la escasez de alimento y la atención parental limitada . Matar a un hermano puede ser ventajoso para un animal, ya que monopoliza más recursos al eliminar a un competidor. Además, existen diferentes tipos de fratricidio. Por ejemplo, el fratricidio obligado es la muerte incondicional de un hermano. En las especies de aves que presentan este comportamiento, el polluelo más grande es quien comete el fratricidio. Por otro lado, el fratricidio facultativo se refiere a situaciones en las que la muerte de un hermano no siempre ocurre, sino que suele estar motivada por factores ambientales como la escasez de recursos. [ 6 ] El fratricidio facultativo se observa en el caso del piquero patiazul ( Sula nebouxii ), mencionado anteriormente. En esta especie, los polluelos mayores a veces eliminan a sus hermanos cuando hay escasez de alimento. Durante esta escasez, los polluelos muestran mayores niveles de picoteo, pero esta agresión disminuye cuando los niveles de alimento vuelven a ser suficientes. [ 7 ] En algunas especies, los padres han desarrollado comportamientos para aprovechar el fratricidio y aumentar su propia aptitud. Por ejemplo, la gaviota reidora exhibe patrones de eclosión asincrónicos para reducir las pérdidas parentales. En esta especie, las aves que ponen sus huevos en diferentes momentos producen, en promedio, un mayor número de polluelos por nido en comparación con las aves con eclosiones sincrónicas. [ 8 ] La eclosión escalonada crea polluelos en diferentes etapas de crecimiento. Los polluelos mayores, y por lo tanto más grandes, matan a sus hermanos menores, reduciendo el tamaño de la nidada y permitiendo que el padre concentre sus esfuerzos cuando el alimento escasea. Una vez que la nidada se reduce, la rivalidad entre hermanos disminuye porque hay menos competidores, lo que beneficia a la descendencia sobreviviente. Esto también beneficia a los padres al minimizar la inversión parental improductiva en descendencia que es poco probable que tenga éxito. Esto es especialmente ventajoso durante la escasez de alimentos cuando los padres no pueden alimentar adecuadamente a toda la descendencia.

Agresión entre hermanos de hienas manchadas

Hienas manchadas interactuando agresivamente. El fratricidio en esta especie es facultativo y se desencadena cuando aumenta la competencia debido a la escasez de recursos.

También se ha observado fratricidio en especies de mamíferos. Por ejemplo, se sabe que las hienas manchadas ( Crocuta crocuta ) exhiben un comportamiento fratricida facultativo. La agresión intensa entre hermanos comienza solo unos minutos después del nacimiento y continúa durante algunos días. [ 9 ] La función de la agresión entre hermanos es establecer y mantener relaciones de jerarquía entre los hermanos de la camada, pero esta agresión no siempre conduce a la muerte de los hermanos. [ 10 ] Sin embargo, durante períodos de intensa competencia por el alimento, la agresión puede escalar hasta convertirse en fratricidio. [ 11 ] La agresión de la hiena manchada demuestra cómo el fratricidio facultativo puede ser desencadenado por factores ambientales.

Canibalismo intrauterino

El canibalismo intrauterino (véase también: canibalismo ) ocurre cuando los hermanos se comen entre sí en la fase embrionaria. Esto puede tomar la forma de embriofagia, cuando los hermanos comen embriones, y oofagia , cuando los hermanos comen huevos. [ 12 ] El canibalismo intrauterino puede beneficiar a los embriones al proporcionarles una mayor nutrición. Las poblaciones de salamandra de fuego ( Salamandra salamandra ) que exhiben canibalismo intrauterino tienen embriones que se desarrollan más rápidamente en larvas debido a la suplementación nutricional al alimentarse de sus hermanos. [ 13 ] Los embriones de tiburón lamnoideo tienen adaptaciones para facilitar el canibalismo intrauterino en forma de dientes precoces, que usan para alimentarse de huevos intrauterinos y hermanos después de que se agota su reserva de vitelo. [ 14 ] En los tiburones tigre de arena ( Carcharias taurus ), el primer embrión que alcanza cierto tamaño, denominado "cría", siempre consumirá a los hermanos más pequeños y menos desarrollados en el útero. [ 15 ] Debido a que el primer embrión puede tener un padre diferente al de los embriones devorados, esta forma de fratricidio temprano durante el desarrollo puede estar indirectamente involucrada en la competencia entre machos. Este fenómeno de canibalismo embrionario puede desempeñar un papel en la selección sexual , ya que los machos compiten después de la fertilización por la paternidad. [ 16 ] Por lo tanto, el canibalismo intrauterino en los tiburones puede reflejar no solo la rivalidad entre hermanos, sino también la competencia entre machos por el apareamiento exitoso con las hembras, lo cual es un ejemplo de selección sexual .

Competencia no letal

No todas las formas de rivalidad entre hermanos en los animales implican agresión directa o la muerte de un hermano. Esta no es una forma de rivalidad extremadamente agresiva; sin embargo, aun así, reduce la aptitud de los hermanos.

Los lechones lactantes suelen mostrar una fuerte competencia por acceder a las tetillas de su madre mediante una rivalidad armada entre hermanos.

Programación fetal en ovejas

La programación fetal (véase también: Hipótesis de Barker ) se refiere a los efectos persistentes en la vida adulta causados ​​por el entorno fetal. En las ovejas, la competencia por los recursos dentro del útero puede provocar una disminución de la capacidad reproductiva y una composición corporal diferente. Las ovejas que nacieron 600 gramos más ligeras que sus gemelas presentan una capacidad reproductiva reducida; cuanto menor era el peso de la oveja en comparación con su gemela, mayor era la reducción. Si bien las ovejas no compiten físicamente como en el canibalismo intrauterino, la disparidad en el peso al nacer sugiere una diferencia en la aptitud general. [ 17 ]

La posesión más preciada de un cerdito

Es la teta con la que engorda su carne. Lucha por su teta con tenacidad contra la audacia de cualquier hermano. El lechón, para armarse para esta misión, nace con una dentadura guerrera de ocho pequeños colmillos, afilados como sables, que ayudan a impresionar a los vecinos; pero para que estas armas sean menos aterradoras, la mayoría de los granjeros las quitan al parir. Estudiamos a hermanos y hermanas cerdos cuando algunos tenían dientes, pero otros no. Descubrimos que cuando los hermanos no son muchos, las armas ayudan poco o nada, pero cuando hay muchos por camada, los dientes ayudan a sus dueños a estar más fuertes. Pero ¿cómo comenzó la selección para crear armas para usar contra los parientes? [ 18 ]

(Resumen del artículo “Rivalidad armada entre hermanos lechones lactantes” de Fraser y Thompson)

Rivalidad entre hermanos lechones lactantes

Se ha demostrado que los lechones domésticos ( Sus scrofa ) exhiben diferentes formas de competencia no letal, como la competencia uterina. El desarrollo relativo del embrión en el útero puede afectar su probabilidad de supervivencia. Los embriones de cerdo siguen diferentes rutas de desarrollo porque, durante el estro, las cerdas ovulan la mayoría de sus folículos durante un corto período de tiempo y luego algunos durante un período de tiempo más largo. [ 19 ] Este patrón causa una diferencia en el desarrollo, por lo que los embriones menos desarrollados tienen menos probabilidades de sobrevivir. También existe competencia por el espacio en el útero de la cerda. La porción central del útero es la más congestionada y el sitio de mayor competencia. Esta competencia impide que algunos embriones se desarrollen completamente, lo que a menudo resulta en un bajo peso al nacer que puede poner a los lechones en desventaja una vez fuera del útero. [ 20 ] También existe competencia neonatal entre los lechones, ya que compiten directamente contra sus hermanos por las tetillas de su madre solo horas después de su nacimiento. [ 21 ] La competencia es responsable del 43% de la muerte neonatal de lechones debido a la inanición. En condiciones normales (es decir, ambiente estable, tamaño de camada promedio), los lechones más grandes parecen tener una ventaja en la supervivencia debido en parte a su capacidad para ganar más peleas contra los lechones más pequeños por el acceso a las tetinas. [ 22 ] Se cree que los dientes en los lechones evolucionaron como producto de una carrera armamentística evolutiva causada por la competencia entre hermanos, lo que resultó en una rivalidad armada entre hermanos. Los dientes se vuelven más importantes cuando el tamaño de la camada es mayor de lo normal, lo que provoca una mayor competencia. En estas situaciones, los dientes pueden ayudar al lechón individual a competir contra sus hermanos. [ 23 ]

El papel de los padres y el conflicto entre crías

Los polluelos de carbonero común piden comida a sus padres, pero la proximidad a ellos suele determinar la cantidad que reciben. Por ello, compiten por el mejor lugar para alimentarse dentro del nido.

La rivalidad entre hermanos puede ser mediada o fomentada por los padres, especialmente en las aves. Esta rivalidad también puede tener un impacto negativo en los padres y en la aptitud de las futuras crías debido al conflicto entre nidadas, que puede derivar en un conflicto entre padres e hijos . Este conflicto puede obligar a los padres a gastar energía adicional en detrimento de las futuras nidadas.

Los padres pueden desempeñar un papel pasivo al fomentar la rivalidad entre hermanos. El caso más común se da en la distribución de alimentos. Cuando los padres distribuyen comida, no favorecen a ninguna cría en particular. Los carboneros comunes ( Parus major ) distribuyen preferentemente la comida desde lugares similares, por lo que las crías compiten por los mejores lugares más cercanos al comedero donde obtendrán más alimento, lo que conlleva un crecimiento desigual de las crías. Este comportamiento, ejemplificado en las crías, puede interpretarse como una estrategia óptima de búsqueda de alimento impulsada por la competencia por los recursos . [ 24 ]

Alternativamente, los padres pueden desempeñar un papel activo en la mediación de la intensidad de la rivalidad entre hermanos. De nuevo, los padres carboneros comunes pueden elegir dónde distribuir el alimento como medio para controlar la competencia entre los polluelos. Cuando los padres alimentan a los polluelos en uno o dos puntos de alimentación dentro del nido, la distancia entre el macho y la hembra influye en el nivel de competencia entre ellos. En otras palabras, los padres pueden disminuir la competencia entre hermanos variando los lugares dentro del nido donde se distribuye el alimento.

El conflicto entre nidadas se produce cuando la nidada actual exige más a expensas de las nidadas futuras. Esta rivalidad entre hermanos puede conducir a un conflicto entre padres e hijos, en el que existen diferentes niveles óptimos de inversión parental, ya sea desde la perspectiva de los padres o de los hijos. La teoría de la señalización biológica sugiere que las crías pueden comunicarse con sus padres para maximizar la cantidad de alimento que pueden obtener. Por lo tanto, las crías que necesitan o desean más alimento pueden solicitarlo o mendigarlo con mayor frecuencia. Los padres pueden responder proporcionando más alimento, pero esto se basa en la suposición de una mendicidad honesta , en la que los polluelos solo mendigan cuando realmente necesitan más alimento. Sin embargo, si todas las crías comienzan a solicitar alimento con mayor frecuencia, esto supone un coste para los padres, ya que tendrán que gastar más energía buscando alimento. El aumento de los desplazamientos hacia y desde el nido también puede atraer a los depredadores. Estos factores reducen la energía y los recursos que los padres tienen para las futuras crías. Este es un ejemplo de cómo la competencia entre polluelos dentro de la nidada puede influir en la inversión de los padres en las futuras nidadas. [ 25 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Krebs, JR y NB Davies. Introducción a la ecología del comportamiento. Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1993. Impreso.
  2. ↑ Drummond, Hugh y Cecilia García Chavelas. "La escasez de alimento influye en la agresión entre hermanos en el piquero patiazul". Comportamiento animal 37.5 (1989): 806-19. Impreso.
  3. ↑ Smith, Henrik G., y Robert Montgomerie. "Los petirrojos americanos jóvenes compiten con sus hermanos mendigando comida". Ecología del comportamiento y sociobiología 29.4 (1991): 307-12. Impreso.
  4. ↑ Smith, J. Maynard. "Selección de grupo y selección de parentesco." Nature 201 (1964): 1145-1147.
  5. ↑ Kilner, RM “El color de la boca es una señal fiable de necesidad en los polluelos de canario que piden comida”. Actas de la Royal Society de Londres, Serie B 264 (1997): 779-804. Impreso
  6. ↑ Anderson, David J. "Evolución del fratricidio obligado en los piqueros. 1. Una prueba de la hipótesis del huevo de seguro." The American Naturalist 135.3 (1990): 334. Web.
  7. ↑ Anderson, David J.; “Evolución del fratricidio obligado en los piqueros: una prueba de la hipótesis del huevo de seguro”; The American Naturalist, vol. 135, n.º 3 (marzo de 1990); págs. 334-350.
  8. ↑ Hahn, D. Caldwell. "Eclosión asincrónica en la gaviota risueña: reducción de pérdidas y disminución de la rivalidad". Comportamiento animal 29.2 (1981): 421-27. Impreso.
  9. ↑ Frank, Laurence G., Stephen E. Glickman y Paul Light. "Agresión fatal entre hermanos, desarrollo precoz y andrógenos en hienas manchadas neonatas". Science 252.5006 (1991). Web.
  10. ↑ Wahaj, Sofia y KE Holekamp. "Funciones de la agresión entre hermanos en la hiena manchada, Crocuta crocuta". Animal Behaviour 71.6 (2006): 1401-1409. Impreso.
  11. ↑ Wahaj, Sofia A., Ned J. Place, Mary L. Weldele, Stephen E. Glickman y Kay E. Holekamp. "Siblicidio en la hiena manchada: análisis mediante examen ultrasónico de individuos salvajes y en cautiverio". Behavioral Ecology 18.6 (2007): 974-984. Web.
  12. ↑ Clutton-Brock, Tim H. La evolución del cuidado parental. Princeton University Press, 1991
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  17. ↑ Casellas, J., y G. Caja. "Programación fetal por rivalidad entre gemelos en ovejas". Journal of Animal Science 92.1 (2014): 64-71. Impreso.
  18. ↑ Fraser, David y BK Thompson. "Rivalidad armada entre hermanos lechones lactantes". Ecología del comportamiento y sociobiología 29.1 (1991): 9-15. Impreso.
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  20. ↑ Pope WF, S. Xie, DM Broermann y KP Nephew. «Causas y consecuencias de la diversidad embrionaria temprana en cerdos». Journal of Reproduction and Fertility (Suppl) 40:251–260. Impreso.
  21. ↑ Hartsock TG y HB Graves. “Mortalidad neonatal relacionada con el comportamiento y la nutrición en cerdos domésticos”. Journal of Animal Science 42 (1976): 235-41. Impreso.
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  23. ↑ Fraser, David y BK Thompson. "Rivalidad armada entre hermanos lechones lactantes". Ecología del comportamiento y sociobiología 29.1 (1991): 9-15. Impreso.
  24. ↑ Kolliker, M., Richner, H. “Navegación en una taza: posicionamiento de los polluelos en los nidos del carbonero común, Parus major”. Animal Behavior, 68 (2004), 941-948.
  25. ↑ Godfray, HCJ "Señalización de necesidades entre padres e hijos: conflicto entre padres e hijos y rivalidad entre hermanos". The American Naturalist 146.1 (1995): 1-24. Impreso.