Siboglinidae es una familia de gusanos anélidos poliquetos cuyos miembros conformaban los antiguos filos Pogonophora y Vestimentifera (los gusanos tubícolas gigantes ). [ 3 ] [ 4 ] La familia está compuesta por alrededor de 100 especies de criaturas vermiformes que viven en tubos delgados enterrados en sedimentos (Pogonophora) o en tubos adheridos a sustratos duros (Vestimentifera) a profundidades oceánicas que van desde 100 a 10 000 m (300 a 32 800 pies) . También se pueden encontrar asociados con chimeneas hidrotermales , filtraciones de metano , material vegetal hundido y cadáveres de ballenas .
El primer ejemplar fue extraído de las aguas de Indonesia en 1900. Estos ejemplares fueron entregados al zoólogo francés Maurice Caullery , quien los estudió durante casi 50 años.
Anatomía
La mayoría de los siboglínidos tienen menos de 1 milímetro (0,04 pulgadas) de diámetro, pero algunas especies crecen hasta alcanzar entre 10 y 75 centímetros (3,9 y 29,5 pulgadas) de longitud. Habitan estructuras tubulares compuestas de quitina que se fijan a rocas u otros sustratos. Los tubos suelen agruparse en grandes colonias . [ 5 ]
La cavidad corporal tiene un compartimento separado en cada una de las tres primeras regiones del cuerpo y se extiende hacia los tentáculos. El opistosoma tiene una cámara celómica en cada uno de sus 5 a 23 segmentos, separados por septos . Los gusanos tienen un sistema circulatorio cerrado complejo y un sistema nervioso bien desarrollado , pero en su etapa adulta, los siboglínidos carecen por completo de boca, intestino y ano. [ 6 ]
Sus cuerpos se dividen en cuatro regiones. El extremo anterior se llama lóbulo cefálico, que presenta de uno a más de 200 tentáculos branquiales delgados y ciliados , cada uno con pequeñas ramificaciones laterales llamadas pínnulas . Detrás de este se encuentra una parte anterior glandular , que ayuda a secretar el tubo. La parte principal del cuerpo es el tronco, que es muy alargado y presenta varios anillos, papilas y tractos ciliares. Posterior al tronco se encuentra el opistosoma corto segmentado metaméricamente , que presenta quetas externas pareadas , las cuales ayudan a anclar al animal a la base de su tubo. [ 5 ]
Evolución
La familia Siboglinidae ha sido difícil de ubicar en un contexto evolutivo. [ 2 ] Después de examinar las diferencias genéticas entre anélidos, Siboglinidae fue ubicada dentro del orden Polychaeta por consenso científico. [ 8 ] El registro fósil junto con los relojes moleculares sugieren que la familia tiene orígenes mesozoicos (250 – 66 millones de años) o cenozoicos (66 millones de años – reciente). [ 2 ] Sin embargo, algunos fósiles de tubos cristalizados se atribuyen a Siboglinidae primitivos que datan de 500 millones de años. [ 2 ] Los especímenes definitivos más antiguos referidos a la familia provienen de depósitos de sulfuro de Figueroa del Jurásico temprano ( Pliensbachiense - Toarciense ) de las montañas de San Rafael , que se encontraron similares a Ridgeia moderna . [ 1 ] Estos tubos, conocidos como 'tubos de Figueroa', junto con los 'tubos con collar de Troodos' ( Chipre , Turoniense ) fueron resueltos entre los vestimentíferos modernos. [ 9 ]
El trabajo molecular que alinea cinco genes ha identificado cuatro clados distintos dentro de Siboglinidae, [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] Estos son Vestimentifera , Sclerolinum , Frenulata y Osedax . [ 11 ] Los vestimentíferos viven en hábitats de fuentes hidrotermales y filtraciones. [ 11 ] La separación de los vestimentíferos en clados que habitan filtraciones y aguas profundas todavía se debate debido a que algunas filogenias basadas en datos de secuenciación colocan los géneros a lo largo de un continuo. [ 13 ] Sclerolinum es un clado monogenérico (que puede llamarse Monilifera) que vive en restos ricos en materia orgánica. [ 2 ] Los frenulados viven en hábitats de sedimentos ricos en materia orgánica. [ 14 ] Osedax es un clado monogenérico especializado en vivir en huesos de ballena, aunque evidencia reciente muestra que también viven en huesos de pescado. [ 15 ]
A continuación se muestran los cladogramas de Siboglinidae:
Genera
- Clado Frenulata [ 4 ]
- Clado Monilifera [ 21 ]
- Clado Vestimentifera [ 4 ]
- incertae sedis
Vestimentíferos
Al igual que otros gusanos tubícolas, los vestimentíferos son criaturas marinas bentónicas . Riftia pachyptila , un vestimentífero, se conoce únicamente en los sistemas de ventilación hidrotermal . [ 2 ]
Cladograma basado en un árbol de máxima verosimilitud de datos de nucleótidos de 16 genes concatenados : [ 22 ]
Anatomía de los vestimentíferos

Los cuerpos de los vestimentíferos se dividen en cuatro regiones: el obturaculo, el vestimento, el tronco y el opistosoma. El tronco principal del cuerpo presenta extensiones en forma de alas. A diferencia de otros siboglínidos que carecen de tracto digestivo , los vestimentíferos poseen uno que pierden por completo durante la metamorfosis .
El obturaculo es la primera parte anterior del cuerpo. [ 23 ] Es posible que el obturaculo sea en realidad una prolongación del vestimento en lugar de un segmento corporal separado, lo que lo distinguiría de otros siboglínidos.
El vestimento, del cual deriva el nombre del grupo, es una parte del cuerpo con forma de ala que posee glándulas que secretan el tubo. En una posición ventroanterior dentro del vestimento se encuentra el cerebro, el cual se postula que es más simple que el de sus parientes que conservan un intestino en la forma adulta. [ 23 ] El opistosoma es la parte posterior del cuerpo que sirve de anclaje.
Ecología de los vestimentíferos
Su nutrición principal proviene de los fluidos ricos en sulfuro que emanan de las chimeneas hidrotermales donde viven. Los sulfuros son metabolizados por bacterias simbióticas oxidantes de sulfuro de hidrógeno o metano que viven en un órgano interno, el trofosoma . Un gramo de tejido trofosómico puede contener mil millones de bacterias. El origen de esta relación simbiótica se desconoce actualmente. Las bacterias parecen colonizar las larvas del animal huésped después de que se asientan en una superficie, entrando en ellas a través de su piel. [ 24 ] Este método de entrada, conocido como transmisión horizontal, significa que cada organismo puede tener diferentes especies de bacterias que ayudan en esta simbiosis. Sin embargo, todas estas bacterias desempeñan funciones similares en el sustento de los vestimentíferos. Los endosimbiontes tienen una amplia variedad de genes metabólicos, lo que puede permitirles alternar entre métodos autotróficos y heterotróficos de adquisición de nutrientes. [ 25 ] Cuando el huésped muere, las bacterias se liberan y regresan a la población de vida libre en el agua de mar. [ 26 ]
El descubrimiento de las chimeneas hidrotermales en el Pacífico oriental fue seguido rápidamente por el descubrimiento y la descripción de nuevas especies de gusanos tubícolas vestimentíferos. Estos gusanos tubícolas son uno de los organismos más dominantes asociados con las chimeneas hidrotermales en el Océano Pacífico. Los gusanos tubícolas se anclan al sustrato de la filtración de hidrocarburos mediante raíces ubicadas en la porción basal de sus cuerpos. [ 27 ] Ha resultado muy difícil obtener raíces de gusanos tubícolas intactas para su estudio porque son extremadamente delicadas y a menudo se rompen cuando se extrae un gusano tubícola de las regiones de las chimeneas hipotermales. Se desconoce cuánto pueden crecer las raíces de los gusanos tubícolas, pero se han recuperado raíces de más de 30 m.
Una sola agrupación de gusanos tubícolas puede contener miles de individuos, y las raíces producidas por cada gusano tubícola pueden enredarse con las raíces de los gusanos tubícolas vecinos. [ 28 ] Estas marañas de raíces se conocen como "cuerdas" y recorren los tubos de los gusanos tubícolas muertos, atravesando agujeros en las rocas. El diámetro y el grosor de la pared de las raíces de los gusanos tubícolas no parecen variar con la distancia a la parte central del cuerpo del gusano.
Al igual que el tronco, las raíces de los gusanos tubícolas vestimentíferos están compuestas de cristalitos de quitina , que les brindan soporte y protección contra la depredación y las inclemencias ambientales. Los gusanos tubícolas construyen su estructura externa de quitina secretándola a través de glándulas especializadas ubicadas en las paredes de su cuerpo.
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