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Articulo de referencia

Silphinae

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Silphinae es una subfamilia de escarabajos estafilínidos , también conocidos comúnmente como escarabajos carroñeros grandes o escarabajos enterradores . Existen dos tribus : Silphini y Nicrophorini . Los miembros de Nicrophorini a veces se conocen como escarabajos enterradores o escarabajos sepultureros . El número de especies es relativamente pequeño, alrededor de doscientas. Son más diversos en la región templada , aunque se conocen algunos endémicos tropicales. Ambas tribus se alimentan de materia orgánica en descomposición , como animales muertos. Las tribus difieren en qué tribus utilizan el cuidado parental y qué tipos de cadáveres prefieren. Los Silphini se consideran importantes para los entomólogos forenses porque cuando se encuentran en un cuerpo en descomposición, se utilizan para ayudar a estimar un intervalo post mortem .

Tradicionalmente, la subfamilia Silphinae se clasificaba como su propia familia, Silphidae , pero múltiples líneas de evidencia muestran que evolucionaron dentro de la familia Staphylinidae . [ 2 ]

Taxonomía, evolución y etimología

La subfamilia Silphinae pertenece a la familia Staphylinidae del orden Coleoptera . Se les conoce comúnmente como escarabajos carroñeros o escarabajos enterradores y suelen estar asociados con carroña , hongos y estiércol . En el pasado, se incluían miembros de la familia Agyrtidae . Esta subfamilia tiene dos tribus, Silphini y Nicrophorini . La antena está formada por 15 segmentos y es capitada (termina en una maza abruptamente cerrada) en los Nicrophorini y tiene una forma de maza más gradual en los Silphini. Las tribus también difieren en su comportamiento. Los miembros de la tribu Silphini muestran poco o ningún cuidado por sus crías y se reproducen en carroña grande . Los Nicrophorini se reproducen en carroña de animales pequeños y se entierran a sí mismos y a su alimento para criar a sus crías de manera biparental. [ 3 ] Hay aproximadamente 183 especies en esta subfamilia, que se encuentran en todo el mundo, aunque son más comunes en regiones templadas. Nicrophorus americanus , conocido como el escarabajo enterrador americano, es una especie en peligro de extinción . [ 4 ]

Los fósiles más antiguos de sílfidos se conocen del yacimiento de Daohugou, del Jurásico Medio (hace aproximadamente 163 millones de años) , en el norte de China. [ 5 ] [ 6 ] Muchos Silphinae son incapaces de volar, aunque poseen alas. Se cree que esta pérdida se debe a los cambios en el hábitat a lo largo del tiempo. Los investigadores han descubierto que la mayoría de las especies voladoras de este grupo se alimentan de cadáveres de vertebrados , mientras que las especies incapaces de volar se alimentan de invertebrados del suelo . También descubrieron que la producción de huevos aumentaba con la pérdida de la capacidad de vuelo debido a una disponibilidad de alimento más limitada. [ 7 ]

Escarabajo carroñero estriado (Oiceoptoma inaequale)
Escarabajo carroñero estriado ( Oiceoptoma inaequale )

La palabra «sílfide» o «silfo», que aparece por primera vez en el siglo XVI en las obras de Paracelso , se refiere a cualquier raza de espíritus que habitan el aire y se describe como mortal, pero carente de alma. La palabra también está relacionada con el término latino silva, que significa «bosques» o «de los bosques». [ 8 ]

Diversidad y distribución

Las silfinas son omnipresentes y más abundantes en la zona templada. La diversidad también es mayor en la zona templada y son bastante raras en los trópicos, aunque existen especies endémicas de la región. Se cree que las hormigas , las moscas y otros carroñeros compiten con ellas en estas regiones. [ 9 ] Su tamaño varía de 7 a 45  mm. [ 10 ]

Hay alrededor de 46 especies diferentes de Silphinae en América del Norte, que incluyen Heterosilpha ramosa , Necrodes surinamensis , Necrophila americana , Nicrophorus americanus , Nicrophorus carolinus , Nicrophorus investigador , Nicrophorus marginatus , Nicrophorus orbicollis , Nicrophorus tomentosus , Oiceoptoma inaequale , Oiceoptoma noveboracense , Oiceoptoma rugulosum , Thanatophilus lapponicus . [ 11 ] [ 12 ] Una especie que se encuentra en Gran Bretaña es Oiceoptoma thoracicum .

Una especie de Nicrophorus , Nicrophorus nepalensis , se encuentra principalmente en las montañas del este de Asia, así como a lo largo del archipiélago malayo. También se encuentra en el subcontinente indio, concretamente en India y Pakistán.

Desarrollo

Los Silphinae experimentan un desarrollo holometábolo . El desarrollo en la tribu Silphini procede a un ritmo más lento que en Nicrophorini. El ciclo de vida de Silphini tarda aproximadamente de 26 a 58 días para pasar de huevo a adulto. El análisis de este proceso es esencial para los entomólogos forenses . Los huevos tardan de dos a siete días en eclosionar. Las larvas se desarrollarán a través de tres estadios en la carroña , que durarán de 10 a 30 días. Después de ese período, las larvas del tercer estadio se alejarán de los detritos para pupar . La pupación dura de 14 a 21 días; durante esta etapa las alas se desarrollan completamente y se alcanza la madurez sexual, a veces llamada etapa imago o adulta, donde el ciclo se repite. El ciclo de vida de Nicrophorini es generalmente más rápido. La oviposición se realiza cerca del cadáver y los huevos tardan de 12 a 48 horas en eclosionar en larvas . La cantidad de alimento y el cuidado parental ayudan a determinar la duración de la etapa larvaria. La pupación en esta subfamilia dura de seis a ocho días y se completa en el suelo. El adulto de Nicrophorina emerge del suelo y se aventura a buscar alimento y pareja. [ 11 ]

Reproducción

Necrophila americana macho (izquierda) y hembra (izquierda)

Los Nicrophorini son bien conocidos por su hábito de localizar un cadáver y enterrarlo desenterrando la tierra que hay debajo. Este comportamiento de entierro parece haber evolucionado para evitar la competencia de otros insectos, como las larvas de mosca . Se ha observado que la cooperación de los dos escarabajos progenitores conduce al éxito reproductivo. Lo más probable es que una pareja reproductora trabaje junta, pero en casos donde hay una gran cantidad de carroña, los machos intentan aumentar su reproducción emitiendo feromonas . De esta manera, engendrarán más descendencia, pero el éxito reproductivo de la hembra principal disminuye progresivamente. A veces, donde hay una gran cantidad de carroña, la probabilidad de una intensa competencia por parte de las moscas lleva a la reproducción comunal . Parece haber una tregua entre las hembras que normalmente competirían por los machos, y en estos casos el comportamiento cooperativo se extiende a que las hembras cuiden de la descendencia de las demás. En el punto álgido de la temporada de cría, las parejas de escarabajos pueden competir por la carroña . La pareja perdedora será expulsada de la carroña y, si se han puesto huevos, estos serán asesinados para que la nueva hembra pueda poner los suyos. [ 13 ]

Comportamiento y ecología

Alimento

Nicrophorus vespilloides colonizando un roedor muerto.

Los adultos de Silphid se alimentan de forma saprófaga: colonizan la carroña durante las cuatro etapas de descomposición , que son fresca, hinchada, en descomposición y seca. Las principales áreas de descomposición para los adultos son durante las etapas hinchada y en descomposición. Las larvas de Silphid habitan principalmente durante las etapas en descomposición y seca de la carroña . La principal fuente de alimento para la tribu Silphini es la masa de larvas presente en los detritos . Nicrophorini colonizará el cuerpo antes en la descomposición para evitar la competencia con las larvas. Si hay una masa de larvas suficientemente grande, no colonizarán el cadáver . El cuidado parental que exhibe esta tribu es que los escarabajos adultos regurgitan alimento en las bocas de las larvas jóvenes hasta que maduran. Silphini coloniza más tarde en el proceso de descomposición y los adultos comen la masa de larvas, a veces dejando poca evidencia de larvas para estimar un intervalo post mortem . En el caso de los escarabajos sepultureros o enterradores, Nicrophorini, los adultos entierran pequeños cadáveres de animales y depositan sus huevos sobre ellos. En algunas especies, se forma una ligera depresión en el detrito para las larvas en desarrollo, de las cuales los escarabajos adultos se alimentan y protegen. En ambas tribus, se observa que las larvas comen la materia orgánica en descomposición, mientras que los adultos consumen principalmente las larvas. Las moscas son el principal competidor de los sílfidos por el detrito . Si un cadáver está infestado de larvas , muchos Nicrophorini lo abandonan, mientras que los miembros de Silphini se alimentan de las larvas. [ 11 ]

Defensa

Los escarabajos poseen diversas armas para protegerse de los ataques de los depredadores . Los miembros de Silphinae presentan numerosas modificaciones que les permiten prosperar en diferentes nichos ecológicos, incluyendo advertencias cromáticas (desde aposematismo hasta mimetismo batesiano ), defensas químicas y cuidado parental . Los Silphinae suelen ser de color oscuro, compuesto por tonos dorados, negros y marrones. Esta coloración oscura les permite camuflarse en su entorno. Muchos Nicrophorini presentan un color naranja brillante en sus élitros , que podría servir como advertencia para otros depredadores. [ 14 ] Algunas especies secretan una sustancia química de una glándula rectal compuesta por ácidos alifáticos y alcoholes terpénicos . Esta secreción tiene un olor fuerte y desagradable, y puede resultar irritante para cucarachas y moscas . La especie Necrodes surinamensis expulsa esta secreción en forma de aerosol y puede rotar el extremo de su abdomen para rociarla en todas direcciones. [ 15 ]

Locomoción y navegación

Caminar es la principal forma de locomoción de los Silphinae. Son capaces de recorrer grandes distancias para encontrar cadáveres para reproducirse y alimentarse. Los escarabajos también tienen dos pares de alas, los élitros y las alas posteriores. Las alas posteriores son membranosas y están modificadas para volar o nadar. Hay algunos Silphinae que pueden volar, pero otros han perdido esta capacidad a lo largo de la evolución . Cuando un animal muere, se liberan sulfuro de hidrógeno y algunos compuestos cíclicos . Los Silphinae usan su sentido del olfato para localizar cadáveres a larga distancia mediante quimiorreceptores en sus antenas, que están adaptados para detectar estos químicos. [ 16 ] A corta distancia, los órganos terminales de los palpos detectan los olores. [ 14 ] Los escarabajos Silphid suelen ser más activos por la noche, nocturnos , lo que puede ayudar a reducir la competencia.

Competencia

La competencia de otros organismos por la carroña supone una ventaja y una desventaja para los sílfidos. La ventaja es que las moscas competidoras ponen huevos que dan lugar a larvas y proporcionan alimento a los sílfidos. La desventaja para los Nicrophorini es que si el cadáver ya está infestado de larvas de mosca, no lo colonizarán. Los Nicrophorini se han adaptado a estas situaciones y entierran el cadáver para protegerlo de otros competidores. [ 17 ] Con esta técnica, las larvas disponen de una fuente constante de alimento y aumentan las probabilidades de reproducción .

Los Silphinae compiten por las áreas de cría . Si un macho invasor supera al macho original, se apareará con la hembra original y creará una nueva nidada . [ 18 ] Si una hembra invasora supera a la hembra original, también creará una nueva nidada con el macho principal.

Relaciones

Con los humanos

Los sílfides generalmente no se consideran una molestia para los humanos. Ayudan al medio ambiente al depositar sus huevos en cadáveres , y las larvas descomponen los detritos , lo que evita la acumulación de organismos muertos.

Los cadáveres se mantienen fuera de la vista y se evitan los malos olores cuando los entierran. Esto también reduce la superficie donde las moscas pueden depositar sus huevos y disminuye la población de moscas.

Algunas especies de Silphinae habitan zonas pobladas por humanos y se convierten en plagas para los agricultores al utilizar los cultivos como fuente adicional de nutrientes. En Europa, Aclypea opaca se alimenta de remolacha, mientras que Necrophila americana se alimenta de calabazas, espinacas y remolacha azucarera.

Otros organismos

Se sabe que los miembros de la subfamilia Silphinae tienen relaciones mutualistas con otros organismos. Los Nicrophorini tienen una relación mutualista con los ácaros foréticos . Los ácaros del género Poecilochirus producen deutoninfas que se arrastran sobre los Nicrophorini y son transportadas a la carroña . Una vez que llegan a la carroña , las deutoninfas abandonan a los Nicrophorini adultos y se alimentan de huevos de mosca y larvas inmaduras cercanas . Los ácaros ayudan a los Nicrophorini a reducir el número de competidores en la carroña . Con menos competencia, ambas especies pueden reproducirse con éxito bajo tierra. [ 19 ]

Se sabe que las Silphinae son huéspedes de nematodos juveniles . Nicrophorus vespilloides está estrechamente asociado con el nematodo parásito. Los parásitos pueden transmitirse fácilmente a otros huéspedes durante la cópula .

investigación forense

Los Silphinae son uno de los varios taxones de insectos de importancia forense en el orden Coleoptera . Son una herramienta muy importante para determinar un intervalo post mortem (IPM) mediante la recolección de la progenie de Silphid del cadáver y la determinación de la tasa de desarrollo. Con base en el número de estadios y la etapa de desarrollo larvario, se puede estimar la hora de la muerte. Esto es muy útil en la entomología médico-criminal , que enfatiza el uso de artrópodos como evidencia para ayudar a resolver crímenes. [ 11 ] Muchos de los métodos para determinar las etapas de desarrollo son subjetivos. Sin embargo, estudios recientes han encontrado una forma más precisa de determinar la etapa de desarrollo de las larvas de Silphid midiendo el ancho craneal máximo y otras áreas fuertemente esclerotizadas de las larvas en lugar de medir solo la longitud, que está sujeta a cambios con cada larva, particularmente en O. inaequale y N. surinamensis , que son más robustas y tienen mayores variaciones de longitud. La identificación más precisa de los estadios larvarios se logra mediante el uso de características morfológicas distintivas que son específicas de cada estadio y no se ven afectadas por el tamaño del espécimen. Sin embargo, esto solo es posible para unas pocas especies con larvas descritas de todos los estadios, como Thanatophilus rugosus . [ 20 ]

Se están estudiando los Silphinae para obtener estimaciones más exactas de los intervalos post mortem y las posibles formas de muerte. [ 21 ] Además, en el futuro, los entomólogos explorarán con mayor profundidad el comportamiento social de los escarabajos. Los miembros de Silphinae suelen ser los primeros coleópteros en entrar en contacto con la carroña . Las larvas de Silphinae son depredadores oportunistas que se alimentan de huevos y larvas de dípteros , así como del propio cadáver. [ 21 ] Esto plantea un problema en la determinación del intervalo post mortem porque se sabe que los Silphinae erradican otras especies de la carroña. Al eliminar la primera especie colonizadora, los Silphinae pueden dar un intervalo post mortem incorrecto.

A diferencia de la mayoría de los insectos utilizados como marcadores forenses, es posible determinar si los adultos de Silphinae colonizaron un cadáver y lo abandonaron posteriormente. Para ello, se utilizan algunos ácaros Parasitidae (por ejemplo, especies de Poecilochirus ) debido a su especificidad de hospedador foronte. Si un cadáver está invadido por ejemplares de Poecilochirus y los entomólogos forenses no han encontrado Silphinae, es razonable sospechar que algunos Silphinae portadores de estadios foréticos de Poecilochirus llegaron previamente al cadáver y lo abandonaron tiempo después, dejando ácaros Poecilochirus en el proceso. [ 22 ]

Tribus y géneros

Referencias

  1. ↑ Bouchard, Patrice; Bousquet, Yves; Davies, Anthony E.; Alonso-Zarazaga, Miguel A.; Lawrence, John F.; Lyal, Chris HC; Newton, Alfred F.; Reid, Chris AM; Schmitt, Michael; Ślipiński, S. Adam; Smith, Andrew BT (2011). " Nombres de grupos familiares en Coleoptera (Insecta)" . ZooKeys (88): 1–972 . Bibcode : 2011ZooK...88....1B . doi : 10.3897/zookeys.88.807 . PMC 3088472. PMID 21594053 .  
  2. ↑ Sikes, DS; Thayer, MK; Newton, AF (2024). "Los grandes escarabajos carroñeros y enterradores evolucionaron a partir de Staphylinidae (Coleoptera, Staphylinidae, Silphinae): una revisión de la evidencia" . ZooKeys . 1200 : 159–182 . doi : 10.3897/zookeys.1200.122835 .
  3. ↑ Eggert, A.; Muller, JK (1997). Cuidado biparental y evolución social en escarabajos enterradores: Lecciones de la despensa en Comportamiento social en insectos y arácnidos . Cambridge: Cambridge University Press. pp. 1– 541. 
  4. ↑ Backlund, Douglas C.; Gary M. Marrone; Christopher K. Williams y Kelley Tilmon (2008). "Estimación de la población del escarabajo enterrador americano en peligro de extinción, Nicrophorus americanus Olivier (Coleoptera: Silphidae) en Dakota del Sur". The Coleopterists Bulletin . 62 (4): 9– 15. doi : 10.1649/982.1 . S2CID 85841685 . 
  5. ↑ Cai, Chen-Yang; Thayer, Margaret K.; Engel, Michael S.; Newton, Alfred F.; Ortega-Blanco, Jaime; Wang, Bo; Wang, Xiang-Dong; Huang, Di-Ying (2014-09-30). "Origen temprano del cuidado parental en escarabajos carroñeros del Mesozoico" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 111 (39): 14170– 14174. Bibcode : 2014PNAS..11114170C . doi : 10.1073/pnas.1412280111 . ISSN 0027-8424 . PMC 4191754. PMID 25225362 .   
  6. ↑ Toussaint, Emmanuel FA; Condamine, Fabien L. (abril de 2016). "¿Hasta qué punto los nuevos descubrimientos fósiles cambian nuestra comprensión de la evolución de los clados? Una historia aleccionadora de los escarabajos enterradores (Coleoptera: Nicrophorus)" . Biological Journal of the Linnean Society . 117 (4): 686–704 . doi : 10.1111/bij.12710 .
  7. ↑ Abe, T.; Ikeda, H.; Kagaya, T.; Kubota, K. (2008). "Relaciones evolutivas entre el hábitat alimenticio, la pérdida de vuelo y los rasgos reproductivos: evolución de la historia de vida en los Silphinae (Coleoptera: Silphidae)" . Evolution . 62 (8): 2065–2079 . doi : 10.1111/j.1558-5646.2008.00432.x . PMID 18507741 . 
  8. ↑ Diccionario etimológico en línea. https://www.etymonline.com/word/sylvan
  9. ↑ Ratcliffe BC (1996). Los escarabajos carroñeros (Coleoptera: Silphidae) de Nebraska. Boletín 13. Lincoln, EE. UU.: Museo Estatal de la Universidad de Nebraska.
  10. ↑ Dekeirsschieter, Jessica; François Verheggen; Georges Lognay; Eric Haubruge (2011). "Grandes escarabajos carroñeros (Coleoptera, Silphidae) en Europa Occidental: una revisión" (PDF) . Biotecnología, Agronomía, Sociedad y Medio Ambiente . 15 (3): 435– 447.
  11. 1 2 3 4 Byrd, Jason H.; Castner, James L. (2001). Entomología forense: La utilidad de los artrópodos en las investigaciones legales . Boca Raton: CRC Press LLC. págs. 10, 37, 189–199 . 
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