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Registro de unidad única

En neurociencia , los registros de unidades individuales (también llamados registros de neuronas individuales) proporcionan un método para medir las respuestas electrofisiológic...

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En neurociencia , los registros de unidades individuales (también llamados registros de neuronas individuales) proporcionan un método para medir las respuestas electrofisiológicas de una sola neurona utilizando un sistema de microelectrodos . Cuando una neurona genera un potencial de acción , la señal se propaga a lo largo de la neurona como una corriente que fluye dentro y fuera de la célula a través de regiones de membrana excitables en el soma y el axón . Se inserta un microelectrodo en el cerebro, donde puede registrar la tasa de cambio de voltaje con respecto al tiempo. Estos microelectrodos deben tener puntas finas y adaptación de impedancia ; [ 1 ] son ​​principalmente micropipetas de vidrio, microelectrodos metálicos hechos de platino, tungsteno, iridio o incluso óxido de iridio. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] Los microelectrodos se pueden colocar cuidadosamente cerca de la membrana celular , lo que permite la capacidad de registrar extracelularmente .

Las grabaciones de unidades individuales se utilizan ampliamente en la ciencia cognitiva , donde permiten el análisis de la cognición humana y el mapeo cortical . Esta información puede aplicarse posteriormente a las tecnologías de interfaz cerebro-máquina (ICM) para el control cerebral de dispositivos externos. [ 5 ]

Descripción general

Existen muchas técnicas disponibles para registrar la actividad cerebral, como la electroencefalografía (EEG), la magnetoencefalografía (MEG) y la resonancia magnética funcional (fMRI), pero estas no permiten la resolución de neuronas individuales. [ 6 ] Las neuronas son las unidades funcionales básicas del cerebro; transmiten información a través del cuerpo mediante señales eléctricas llamadas potenciales de acción. Actualmente, los registros de unidades individuales proporcionan los registros más precisos de una sola neurona. Una unidad individual se define como una sola neurona activa cuyos potenciales de acción se aíslan claramente mediante un microelectrodo de registro. [ 3 ]

La capacidad de registrar señales de neuronas se centra en el flujo de corriente eléctrica a través de la neurona. A medida que un potencial de acción se propaga por la célula, la corriente eléctrica fluye hacia dentro y hacia fuera del soma y los axones en las regiones excitables de la membrana . Esta corriente crea un potencial de voltaje variable y medible dentro (y fuera) de la célula. Esto permite dos tipos básicos de registros de unidades individuales. Los registros intracelulares de unidades individuales ocurren dentro de la neurona y miden el cambio de voltaje (con respecto al tiempo) a través de la membrana durante los potenciales de acción. Esto produce un registro con información sobre el potencial de reposo de la membrana , los potenciales postsinápticos y los picos a través del soma (o axón). Alternativamente, cuando el microelectrodo está cerca de la superficie celular, los registros extracelulares miden el cambio de voltaje (con respecto al tiempo) fuera de la célula, proporcionando solo información sobre los picos. [ 7 ] Se pueden utilizar diferentes tipos de microelectrodos para los registros de unidades individuales; por lo general, son de alta impedancia, de punta fina y conductores. Las puntas finas permiten una fácil penetración sin dañar extensamente la célula, pero también se correlacionan con una alta impedancia. Además, la conductividad eléctrica y/o iónica permite realizar registros tanto con electrodos no polarizables como polarizables . [ 8 ] Las dos clases principales de electrodos son las micropipetas de vidrio y los electrodos metálicos. Las micropipetas de vidrio rellenas de electrolitos se utilizan principalmente para registros intracelulares de unidades individuales; los electrodos metálicos (comúnmente hechos de acero inoxidable, platino, tungsteno o iridio) se utilizan para ambos tipos de registros. [ 3 ]

Las grabaciones de actividad neuronal individual han proporcionado herramientas para explorar el cerebro y aplicar este conocimiento a las tecnologías actuales. Los científicos cognitivos han utilizado grabaciones de actividad neuronal individual en cerebros de animales y humanos para estudiar comportamientos y funciones. También se pueden insertar electrodos en el cerebro de pacientes epilépticos para determinar la posición de los focos epilépticos. [ 6 ] Más recientemente, las grabaciones de actividad neuronal individual se han utilizado en interfaces cerebro-máquina (ICM). Las ICM registran señales cerebrales y decodifican una respuesta prevista, que luego controla el movimiento de un dispositivo externo (como un cursor de computadora o una prótesis). [ 5 ]

Historia

La capacidad de registrar la actividad de neuronas individuales surgió con el descubrimiento de que el sistema nervioso posee propiedades eléctricas. Desde entonces, los registros de neuronas individuales se han convertido en un método fundamental para comprender los mecanismos y funciones del sistema nervioso. A lo largo de los años, estos registros han seguido aportando información valiosa sobre la topografía de la corteza. El desarrollo posterior de matrices de microelectrodos permitió registrar la actividad de múltiples neuronas simultáneamente.

  • Década de 1790: Luigi Galvani observó la primera evidencia de actividad eléctrica en el sistema nervioso en la década de 1790 con sus estudios en ranas disecadas. Descubrió que se puede inducir una contracción en la pata de una rana muerta mediante una chispa. [ 9 ]
  • 1888: Santiago Ramón y Cajal , neurocientífico español, revolucionó la neurociencia con su teoría neuronal, describiendo la estructura del sistema nervioso y la presencia de unidades funcionales básicas: las neuronas. Ganó el Premio Nobel de Fisiología o Medicina por este trabajo en 1906. [ 10 ]
  • 1928: Uno de los primeros relatos sobre la capacidad de registrar la actividad del sistema nervioso fue el de Edgar Adrian en su publicación de 1928, "La base de la sensación". En ella, describe sus registros de descargas eléctricas en fibras nerviosas individuales utilizando un electrómetro de Lippmann . Ganó el Premio Nobel en 1932 por su trabajo que reveló la función de las neuronas. [ 11 ]
  • 1940: Renshaw, Forbes y Morrison realizaron estudios originales registrando la descarga de células piramidales en el hipocampo utilizando microelectrodos de vidrio en gatos. [ 12 ]
  • 1950: Woldring y Dirken informan sobre la capacidad de obtener actividad de espigas desde la superficie de la corteza cerebral con alambres de platino. [ 13 ]
  • 1952: Li y Jasper aplicaron el método de Renshaw, Forbes y Morrison para estudiar la actividad eléctrica en la corteza cerebral de un gato. [ 14 ] Se reveló el modelo de Hodgkin-Huxley , donde utilizaron un axón gigante de calamar para determinar el mecanismo exacto de los potenciales de acción. [ 15 ]
  • 1953: Se desarrollaron microelectrodos de iridio para el registro. [ 16 ]
  • 1957: John Eccles utilizó el registro intracelular de unidades individuales para estudiar los mecanismos sinápticos en las motoneuronas (por lo que ganó el Premio Nobel en 1963).
  • 1958: Se desarrollaron microelectrodos de acero inoxidable para el registro. [ 17 ]
  • 1959: Estudios realizados por David H. Hubel y Torsten Wiesel . Utilizaron registros de neuronas individuales para mapear la corteza visual en gatos sin anestesiar ni inmovilizar, mediante electrodos de tungsteno. Este trabajo les valió el Premio Nobel en 1981 por su contribución al procesamiento de la información en el sistema visual .
  • 1960: Se desarrollaron microelectrodos de platino con aislamiento de vidrio para el registro. [ 18 ]
  • 1967: Marg y Adams publicaron el primer registro de matrices de multielectrodos para registro. Aplicaron este método para registrar múltiples unidades simultáneamente en un solo paciente para cirugía cerebral diagnóstica y terapéutica. [ 19 ]
  • 1978: Schmidt et al. implantaron microelectrodos corticales de registro crónico en la corteza de monos y demostraron que podían enseñarles a controlar las tasas de disparo neuronal, un paso clave para la posibilidad de registrar señales neuronales y utilizarlas para las IMC. [ 20 ]
  • 1981: Kruger y Bach ensamblan 30 microelectrodos individuales en una configuración de 5x6 e implantan los electrodos para el registro simultáneo de múltiples unidades. [ 21 ]
  • 1992: Desarrollo del "Utah Intracortical Electrode Array (UIEA), un conjunto de electrodos múltiples que puede acceder a la estructura columnar de la corteza cerebral para aplicaciones neurofisiológicas o neuroprotésicas". [ 22 ] [ 23 ]
  • 1994: Se desarrolló el conjunto de Michigan, un electrodo planar de silicio con múltiples puntos de registro. NeuroNexus, una empresa privada de neurotecnología, se fundó basándose en esta tecnología. [ 24 ]
  • 1998: Kennedy y Bakay lograron un avance clave para las IMC con el desarrollo de electrodos neurotróficos . En pacientes con esclerosis lateral amiotrófica (ELA), una afección neurológica que afecta la capacidad de controlar el movimiento voluntario, lograron registrar potenciales de acción utilizando matrices de microelectrodos para controlar el cursor de una computadora. [ 25 ]

Electrofisiología

La base de las grabaciones de unidades individuales reside en la capacidad de registrar las señales eléctricas de las neuronas.

Potenciales neuronales y electrodos

Cuando se inserta un microelectrodo en una solución iónica acuosa, los cationes y aniones tienden a reaccionar con el electrodo, creando una interfaz electrodo-electrolito. La formación de esta capa se conoce como capa de Helmholtz . Se produce una distribución de carga a través del electrodo, lo que crea un potencial que puede medirse con respecto a un electrodo de referencia. [ 3 ] El método de registro del potencial neuronal depende del tipo de electrodo utilizado. Los electrodos no polarizables son reversibles (los iones en la solución se cargan y descargan). Esto crea una corriente que fluye a través del electrodo, lo que permite medir el voltaje a través del electrodo con respecto al tiempo. Por lo general, los electrodos no polarizables son micropipetas de vidrio rellenas con una solución iónica o metal. Por otro lado, los electrodos polarizados ideales no presentan la transformación de iones; estos suelen ser electrodos metálicos. [ 8 ] En cambio, los iones y electrones en la superficie del metal se polarizan con respecto al potencial de la solución. Las cargas se orientan en la interfaz para crear una doble capa eléctrica; el metal actúa entonces como un condensador. El cambio en la capacitancia con respecto al tiempo se puede medir y convertir en voltaje usando un circuito puente. [ 26 ] Usando esta técnica, cuando las neuronas disparan un potencial de acción, crean cambios en los campos de potencial que se pueden registrar usando microelectrodos. Se ha demostrado que los registros de unidades individuales de las regiones corticales de modelos de roedores dependen de la profundidad a la que se ubicaron los sitios de los microelectrodos. [ 27 ] Al comparar los estados anestesiado y despierto, la actividad de unidades individuales en modelos de roedores bajo isoflurano al 2% ha demostrado reducir el nivel de ruido en los registros neurológicos; aunque los registros en estado despierto mostraron un aumento del 14% en la magnitud del voltaje pico a pico. [ 28 ]

Intracelularmente, los electrodos registran directamente la activación de potenciales de acción, reposo y postsinápticos. Cuando una neurona se activa, la corriente fluye hacia dentro y hacia fuera a través de las regiones excitables de los axones y el cuerpo celular de la neurona. Esto crea campos de potencial alrededor de la neurona. Un electrodo cerca de una neurona puede detectar estos campos de potencial extracelulares, generando un potencial de acción. [ 3 ]

Configuración experimental

El equipo básico necesario para registrar unidades individuales consiste en microelectrodos, amplificadores , micromanipuladores y dispositivos de registro. El tipo de microelectrodo utilizado dependerá de la aplicación. La alta resistencia de estos electrodos genera un problema durante la amplificación de la señal. Si se conectara a un amplificador convencional con baja resistencia de entrada, se produciría una gran caída de potencial a través del microelectrodo y el amplificador solo mediría una pequeña porción del potencial real. Para solucionar este problema, se debe utilizar un amplificador seguidor de cátodo como dispositivo de adaptación de impedancia para recolectar el voltaje y enviarlo a un amplificador convencional. Para registrar la actividad de una sola neurona, se deben utilizar micromanipuladores para insertar con precisión un electrodo en el cerebro. Esto es especialmente importante para el registro intracelular de unidades individuales.

Finalmente, las señales deben exportarse a un dispositivo de grabación. Tras la amplificación, las señales se filtran mediante diversas técnicas. Pueden registrarse con un osciloscopio y una cámara, pero las técnicas más modernas convierten la señal con un convertidor analógico-digital y la envían a un ordenador para su almacenamiento. Las técnicas de procesamiento de datos permiten la separación y el análisis de unidades individuales. [ 7 ]

Tipos de microelectrodos

Existen dos tipos principales de microelectrodos utilizados para el registro de unidades individuales: micropipetas de vidrio y electrodos metálicos. Ambos son electrodos de alta impedancia, pero las micropipetas de vidrio presentan una alta resistencia y los electrodos metálicos tienen una impedancia dependiente de la frecuencia. Las micropipetas de vidrio son ideales para la medición de potenciales de reposo y de acción, mientras que los electrodos metálicos se utilizan mejor para la medición de potenciales de acción extracelulares. Cada tipo tiene propiedades y limitaciones diferentes, lo que puede resultar beneficioso en aplicaciones específicas.

micropipetas de vidrio

Las micropipetas de vidrio se llenan con una solución iónica para hacerlas conductoras; un electrodo de plata-cloruro de plata (Ag-AgCl) se sumerge en la solución de llenado como terminal eléctrico. Idealmente, las soluciones iónicas deben contener iones similares a las especies iónicas alrededor del electrodo; la concentración dentro del electrodo y el fluido circundante debe ser la misma. Además, las características de difusión de los diferentes iones dentro del electrodo deben ser similares. El ion también debe ser capaz de proporcionar una capacidad de conducción de corriente adecuada para las necesidades del experimento. Y, lo que es importante, no debe causar cambios biológicos en la célula de la que se está registrando la señal. Los electrodos de Ag-AgCl se utilizan principalmente con una solución de cloruro de potasio (KCl). Con los electrodos de Ag-AgCl, los iones reaccionan con ella para producir gradientes eléctricos en la interfaz, creando un cambio de voltaje con respecto al tiempo. Eléctricamente, las puntas de los microelectrodos de vidrio tienen alta resistencia y alta capacitancia. Tienen un tamaño de punta de aproximadamente 0,5-1,5  μm con una resistencia de alrededor de 10-50 MΩ. Las puntas pequeñas facilitan la penetración de la membrana celular con un daño mínimo para registros intracelulares. Las micropipetas son ideales para la medición de potenciales de membrana en reposo y, con algunos ajustes, pueden registrar potenciales de acción. Existen algunos aspectos a considerar al usar micropipetas de vidrio. Para compensar la alta resistencia de las micropipetas de vidrio, se debe usar un seguidor de cátodo como amplificador de primera etapa. Además, se desarrolla una alta capacitancia a través del vidrio y la solución conductora, lo que puede atenuar las respuestas de alta frecuencia. También existe interferencia eléctrica inherente a estos electrodos y amplificadores. [ 7 ] [ 29 ]

Metal

Los electrodos metálicos están hechos de varios tipos de metales, típicamente silicio, platino y tungsteno. "Se asemejan a un condensador electrolítico con fugas, con una impedancia de baja frecuencia muy alta y una impedancia de alta frecuencia baja". [ 29 ] Son más adecuados para la medición de potenciales de acción extracelulares, aunque también se pueden usar micropipetas de vidrio. Los electrodos metálicos son beneficiosos en algunos casos porque tienen una alta relación señal-ruido debido a una menor impedancia para el rango de frecuencia de las señales de pico. También tienen una mejor rigidez mecánica para perforar el tejido cerebral. Por último, son más fáciles de fabricar en diferentes formas y tamaños de punta en grandes cantidades. [ 3 ] Los electrodos de platino están chapados en negro de platino y aislados con vidrio. "Normalmente dan registros estables, una alta relación señal-ruido, buen aislamiento y son bastante robustos en los tamaños de punta habituales". La única limitación es que las puntas son muy finas y frágiles. [ 7 ] Los electrodos de silicio son electrodos de aleación dopados con silicio y una capa de cubierta de vidrio aislante. La tecnología de silicio proporciona una mayor rigidez mecánica y es un buen soporte para permitir múltiples puntos de registro en un solo electrodo. [ 30 ] Los electrodos de tungsteno son muy robustos y proporcionan registros muy estables. Esto permite la fabricación de electrodos de tungsteno con puntas muy pequeñas para aislar las altas frecuencias. Sin embargo, el tungsteno es muy ruidoso a bajas frecuencias. En el sistema nervioso de los mamíferos, donde hay señales rápidas, el ruido se puede eliminar con un filtro de paso alto. Las señales lentas se pierden si se filtran, por lo que el tungsteno no es una buena opción para registrar estas señales. [ 7 ]

Aplicaciones

Las grabaciones de actividad neuronal individual han permitido monitorizar la actividad de neuronas individuales. Esto ha posibilitado que los investigadores descubran el papel de las distintas partes del cerebro en la función y el comportamiento. Más recientemente, las grabaciones de neuronas individuales se pueden utilizar para diseñar dispositivos controlados por la mente.

Ciencia cognitiva

Se han desarrollado herramientas no invasivas para estudiar el SNC que proporcionan información estructural y funcional, pero no ofrecen una resolución muy alta. Para compensar este problema, se han utilizado métodos de registro invasivos. Los métodos de registro de unidades individuales proporcionan una alta resolución espacial y temporal que permite evaluar la relación entre la estructura cerebral, la función y el comportamiento. Al observar la actividad cerebral a nivel neuronal, los investigadores pueden vincularla con el comportamiento y crear mapas neuronales que describen el flujo de información a través del cerebro. Por ejemplo, Boraud et al. informan del uso de registros de unidades individuales para determinar la organización estructural de los ganglios basales en pacientes con enfermedad de Parkinson . [ 31 ] Los potenciales evocados proporcionan un método para relacionar el comportamiento con la función cerebral. Al estimular diferentes respuestas, se puede visualizar qué parte del cerebro se activa. Este método se ha utilizado para explorar funciones cognitivas como la percepción, la memoria, el lenguaje, las emociones y el control motor. [ 5 ]

Interfaces cerebro-máquina

Las interfaces cerebro-máquina (ICM) se han desarrollado en los últimos 20 años. Al registrar potenciales de unidades individuales, estos dispositivos pueden decodificar señales a través de una computadora y emitir esta señal para controlar un dispositivo externo como un cursor de computadora o una extremidad protésica . Las ICM tienen el potencial de restaurar la función en pacientes con parálisis o enfermedad neurológica. Esta tecnología tiene el potencial de llegar a una amplia variedad de pacientes, pero aún no está disponible clínicamente debido a la falta de confiabilidad en el registro de señales a lo largo del tiempo. La hipótesis principal con respecto a este fallo es que la respuesta inflamatoria crónica alrededor del electrodo causa neurodegeneración que reduce la cantidad de neuronas de las que puede registrar (Nicolelis, 2001). [ 32 ] En 2004, se inició el ensayo clínico piloto BrainGate para "probar la seguridad y viabilidad de un sistema de interfaz neural basado en una matriz de registro de silicio intracortical de 100 electrodos". Esta iniciativa ha tenido éxito en el avance de las BCI y, en 2011, se publicaron datos que mostraban el control informático a largo plazo en un paciente con tetraplejia (Simeral, 2011). [ 33 ]

Véase también

Notas

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Referencias

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  • Colegio Americano de Neuropsicofarmacología: Electrofisiología
  • Registros neuronales
  • Scholarpedia - Pinza de voltaje
  • BrainGate