Capilar

Un capilar es un vaso sanguíneo pequeño , de 5 a 10 micrómetros de diámetro, y forma parte del sistema de microcirculación . Los capilares son microvasos y los vasos sanguíneos más pequeños del cuerpo. Están compuestos únicamente por la túnica íntima (la capa más interna de una arteria o vena), que consiste en una pared delgada de células endoteliales planas simples . Son el lugar donde se produce el intercambio de muchas sustancias con el líquido intersticial circundante y transportan la sangre desde las ramas más pequeñas de las arterias ( arteriolas ) hasta las de las venas ( vénulas ). Otras sustancias que atraviesan ^los capilares incluyen agua, oxígeno , dióxido de carbono , urea , glucosa , ácido úrico , ácido láctico y creatinina . Los capilares linfáticos se conectan con vasos linfáticos más ^grandes para drenar el líquido linfático recogido en la microcirculación ^.

Capilar proviene de la palabra latina capillaris , que significa "de o semejante al cabello", cuyo uso en inglés comenzó a mediados del siglo XVII. ^{[ 3 ]} El significado proviene del diminuto diámetro, similar al de un cabello, de un capilar. ^{[ 3 ]} Si bien capilar se usa generalmente como sustantivo, la palabra también se usa como adjetivo, como en " acción capilar ", en la cual un líquido fluye sin la influencia de fuerzas externas, como la gravedad .

La sangre fluye desde el corazón a través de las arterias , que se ramifican y estrechan formando arteriolas , las cuales a su vez se ramifican en capilares donde se intercambian nutrientes y desechos. Los capilares se unen y se ensanchan para formar vénulas , que a su vez se ensanchan y convergen para convertirse en venas , las cuales devuelven la sangre al corazón a través de las venas cavas . En el mesenterio , las metaarteriolas constituyen una etapa intermedia entre las arteriolas y los capilares.

Los capilares individuales forman parte del lecho capilar , una red entrelazada de capilares que irrigan tejidos y órganos . Cuanto más activo metabólicamente es un tejido, más capilares se requieren para suministrar nutrientes y transportar los productos del metabolismo. Existen dos tipos de capilares: los capilares verdaderos, que se ramifican a partir de las arteriolas y permiten el intercambio entre el tejido y la sangre capilar, y los sinusoides , un tipo de capilar de poro abierto que se encuentra en el hígado , la médula ósea , la hipófisis anterior y los órganos circunventriculares del cerebro . Los capilares y los sinusoides son vasos cortos que conectan directamente las arteriolas y vénulas en los extremos opuestos de los lechos. Las metaarteriolas se encuentran principalmente en la microcirculación mesentérica . ^{[ 4 ]}

Los capilares linfáticos tienen un diámetro ligeramente mayor que los capilares sanguíneos y presentan extremos cerrados (a diferencia de los capilares sanguíneos, que se abren en un extremo hacia las arteriolas y en el otro hacia las vénulas). Esta estructura permite que el líquido intersticial fluya hacia su interior, pero no hacia el exterior. Los capilares linfáticos tienen una mayor presión oncótica interna que los capilares sanguíneos, debido a la mayor concentración de proteínas plasmáticas en la linfa . ^{[ 5 ]}

Tipos

Los capilares sanguíneos se clasifican en tres tipos: continuos, fenestrados y sinusoidales (también conocidos como discontinuos).

Continuo

Los capilares continuos son continuos en el sentido de que las células endoteliales proporcionan un revestimiento ininterrumpido y solo permiten el paso de moléculas más pequeñas , como agua e iones , a través de sus hendiduras intercelulares . ^{[ 6 ] [ 7 ]} Las moléculas liposolubles pueden difundirse pasivamente a través de las membranas de las células endoteliales siguiendo gradientes de concentración. ^{[ 8 ]} Los capilares continuos se pueden dividir además en dos subtipos:

1. Aquellas con numerosas vesículas de transporte, que se encuentran principalmente en los músculos esqueléticos , los dedos, las gónadas y la piel. ^{[ 9 ]}
2. Aquellos con pocas vesículas, que se encuentran principalmente en el sistema nervioso central . Estos capilares son un componente de la barrera hematoencefálica . ^{[ 7 ]}

Ventanado

Los capilares fenestrados tienen poros conocidos como fenestras ( del latín "ventanas") en las células endoteliales que tienen 60–80 nanómetros (nm) de diámetro. Están atravesados ​​por un diafragma de fibrillas orientadas radialmente que permite la difusión de moléculas pequeñas y cantidades limitadas de proteínas. ^{[ 10 ] [ 11 ]} En el glomérulo renal, los capilares están envueltos en procesos podocitarios o pedicelos, que tienen poros en hendidura con una función análoga al diafragma de los capilares. Ambos tipos de vasos sanguíneos tienen láminas basales continuas y se localizan principalmente en las glándulas endocrinas , los intestinos , el páncreas y los glomérulos del riñón . 

Sinusoidal

Los capilares sinusoidales o capilares discontinuos son un tipo especial de capilar de poro abierto, también conocido como sinusoide , ^{[ 12 ]} que tiene fenestraciones más anchas de 30 a 40 micrómetros (μm) de diámetro, con aberturas más anchas en el endotelio. ^{[ 13 ]} Los capilares fenestrados tienen diafragmas que cubren los poros, mientras que los sinusoides carecen de diafragma y solo tienen un poro abierto. Este tipo de vasos sanguíneos permite el paso de glóbulos rojos y blancos (7,5 μm – 25 μm de diámetro) y varias proteínas séricas , con la ayuda de una lámina basal discontinua. Estos capilares carecen de vesículas pinocíticas y, por lo tanto, utilizan los espacios presentes en las uniones celulares para permitir la transferencia entre células endoteliales y, por lo tanto, a través de la membrana. Los sinusoides son espacios irregulares llenos de sangre y se encuentran principalmente en el hígado , la médula ósea , el bazo y los órganos circunventriculares del cerebro . ^{[ 13 ] [ 14 ]}   

Durante el desarrollo embrionario temprano , se forman nuevos capilares mediante la vasculogénesis , el proceso de formación de vasos sanguíneos que ocurre a través de la producción de células endoteliales que luego forman tubos vasculares. ^{[ 15 ]} El término angiogénesis denota la formación de nuevos capilares a partir de vasos sanguíneos preexistentes y endotelio ya presente que se divide. ^{[ 16 ]} Los pequeños capilares se alargan y se interconectan para establecer una red de vasos, una red vascular primitiva que vasculariza todo el saco vitelino , el pedículo de conexión y las vellosidades coriónicas . ^{[ 17 ]}

La pared capilar cumple una función importante al permitir el paso de nutrientes y sustancias de desecho. Las moléculas de más de 3  nm, como la albúmina y otras proteínas grandes, se transportan transcelularmente dentro de vesículas , un proceso que requiere que atraviesen las células que forman la pared. Las moléculas de menos de 3  nm, como el agua y los gases, cruzan la pared capilar a través del espacio intercelular en un proceso conocido como transporte paracelular . ^{[ 18 ]} Estos mecanismos de transporte permiten el intercambio bidireccional de sustancias en función de los gradientes osmóticos . ^{[ 19 ]} Los capilares que forman parte de la barrera hematoencefálica solo permiten el transporte transcelular, ya que las uniones estrechas entre las células endoteliales sellan el espacio paracelular. ^{[ 20 ]}

Los lechos capilares pueden controlar su flujo sanguíneo mediante autorregulación . Esto permite que un órgano mantenga un flujo constante a pesar de un cambio en la presión arterial central. Esto se logra mediante la respuesta miogénica y, en el riñón , mediante la retroalimentación tubuloglomerular . Cuando aumenta la presión arterial, las arteriolas se estiran y posteriormente se contraen (un fenómeno conocido como efecto Bayliss ) para contrarrestar la mayor tendencia de la alta presión a aumentar el flujo sanguíneo. ^{[ 21 ]}

En los pulmones , se han adaptado mecanismos especiales para satisfacer la mayor necesidad de flujo sanguíneo durante el ejercicio. Cuando aumenta la frecuencia cardíaca y debe circular más sangre por los pulmones, los capilares se activan y se dilatan para dar cabida al mayor flujo sanguíneo. Esto permite que el flujo sanguíneo aumente mientras disminuye la resistencia. El ejercicio extremo puede hacer que los capilares sean vulnerables, con un punto de ruptura similar al del colágeno . ^{[ 22 ]}

La permeabilidad capilar puede aumentar por la liberación de ciertas citocinas , anafilatoxinas u otros mediadores (como leucotrienos, prostaglandinas, histamina, bradicinina, etc.) altamente influenciados por el sistema inmunitario . ^{[ 23 ]}

ecuación del estornino

Los mecanismos de transporte pueden cuantificarse aún más mediante la ecuación de Starling . ^{[ 19 ]} La ecuación de Starling define las fuerzas a través de una membrana semipermeable y permite calcular el flujo neto:

${\displaystyle J_{v}=K_{f}[(P_{c}-P_{i})-\sigma (\pi _{c}-\pi _{i})],}$

dónde:

${\displaystyle (P_{c}-P_{i})-\sigma (\pi _{c}-\pi _{i})}$es la fuerza impulsora neta,

${\displaystyle K_{f}}$es la constante de proporcionalidad, y

${\displaystyle J_{v}}$es el movimiento neto de fluidos entre compartimentos.

Por convención, la fuerza hacia afuera se define como positiva y la fuerza hacia adentro como negativa. La solución de la ecuación se conoce como filtración neta o movimiento neto de fluido ( _Jv ) . Si es positiva, el fluido tenderá a salir del capilar (filtración). Si es negativa, el fluido tenderá a entrar en el capilar (absorción). Esta ecuación tiene varias implicaciones fisiológicas importantes, especialmente cuando los procesos patológicos alteran significativamente una o más de las variables.

Según la ecuación de Starling, el movimiento de un fluido depende de seis variables:

1. Presión hidrostática capilar ( P _c )
2. Presión hidrostática intersticial ( Pi ₎
3. Presión oncótica capilar ( πc ₎
4. Presión oncótica intersticial ( πi ₎
5. Coeficiente de filtración ( Kf ₎
6. Coeficiente de reflexión ( σ )

Los trastornos de la formación capilar, ya sean defectos del desarrollo o trastornos adquiridos, son característicos de muchas enfermedades comunes y graves. Dentro de una amplia gama de factores celulares y citocinas, los problemas con la expresión genética normal y la bioactividad del factor de crecimiento y permeabilidad vascular, el factor de crecimiento endotelial vascular (VEGF), parecen desempeñar un papel importante en muchos de estos trastornos. Entre los factores celulares se incluyen la reducción del número y la función de las células progenitoras endoteliales derivadas de la médula ósea ^{[ 24 ]} y la reducción de la capacidad de estas células para formar vasos sanguíneos ^{[ 25 ] .}

• La formación de capilares adicionales y vasos sanguíneos de mayor calibre (angiogénesis) es un mecanismo importante mediante el cual un cáncer puede contribuir a su propio crecimiento. Los trastornos de los capilares retinianos contribuyen a la patogénesis de la degeneración macular asociada a la edad .
• La densidad capilar reducida (rarefacción capilar) se produce en asociación con factores de riesgo cardiovascular ^{[ 26 ]} y en pacientes con enfermedad coronaria . ^{[ 25 ]}

Un manuscrito del siglo XIII de Ibn Nafis contiene la descripción más antigua conocida de los capilares. El manuscrito recoge la predicción de Ibn Nafis sobre la existencia de los capilares, que describió como conductos perceptibles ( manafidh ) entre la arteria pulmonar y la vena pulmonar. Estos conductos serían identificados posteriormente por Marcello Malpighi como capilares. Además, afirma que las dos cámaras principales del corazón (ventrículos derecho e izquierdo) están separadas y que la sangre no puede pasar a través del tabique (interventricular). ^{[ 33 ] [ 34 ]}

William Harvey no predijo explícitamente la existencia de capilares, pero sí percibió la necesidad de algún tipo de conexión entre los sistemas arterial y venoso. En 1653, escribió: «...la sangre entra en cada miembro a través de las arterias y regresa por las venas, siendo las venas los vasos y vías por los cuales la sangre regresa al corazón; y la sangre en los miembros y extremidades pasa de las arterias a las venas (ya sea indirectamente mediante una anastomosis, o directamente a través de los poros de la carne, o de ambas maneras) como antes lo hacía en el corazón y el tórax, saliendo de las venas hacia las arterias...» ^{[ 35 ]}

Marcello Malpighi fue el primero en observar y describir correctamente los capilares, descubriéndolos en el pulmón de una rana 8 años después, en 1661. ^{[ 36 ]}

August Krogh descubrió cómo los capilares proporcionan nutrientes al tejido animal. Por su trabajo, recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 1920. ^{[ 37 ]} Su estimación de 1922 de que la longitud total de los capilares en un cuerpo humano es de hasta 100 000  km, fue ampliamente adoptada por libros de texto y otras fuentes secundarias. Esta estimación se basó en cifras que recopiló de "una persona extraordinariamente grande". ^{[ 38 ]} Estimaciones más recientes dan una cifra entre 9 000 y 19 000  km. ^{[ 38 ] [ 39 ]}

• Barrera sangre-aire , también conocida como barrera alvéolo-capilar : membrana que separa el aire alveolar de la sangre en los capilares pulmonares. 
• Relleno capilar – Término médico 
• Ecuación de Hagen-Poiseuille : Ley que describe la caída de presión en un fluido newtoniano incompresible. 
• Química superficial de la microvasculatura

• Imagen histológica: 00903loa – Sistema de aprendizaje de histología de la Universidad de Boston. 
• La Sociedad de Microcirculación, Inc.
• Guía de Histología – Capilares