Sifonio

Siphoniulus es un género poco conocidode milpiés que contiene solo dos especies vivas: S. alba de Indonesia y S. neotropicus de México y Guatemala . Se conocen dos especies fósiles adicionales procedentes del ámbar del Cretácico . Las especies de Siphoniulus son los únicos miembros de la familia Siphoniulidae y del orden Siphoniulida , lo que convierte a Siphoniulida en el orden de milpiés más pequeño. Se conocen pocos ejemplares y su clasificación es controvertida, aunque los estudios más recientes los sitúan como miembros basales de los Helminthomorpha ("milpiés con forma de gusano").

Los sifoniúlidos son pequeños y carecen de ojos. ^{[ 1 ]} La cabeza se extiende formando un pico cónico y carece de órganos de Tömösváry . El cuerpo es relativamente largo y estrecho, contiene hasta 51 segmentos y alcanza hasta 7,5 mm (0,30 pulg.) de largo, ^{[ a ]} ​​y 0,25 mm (0,01 pulg.) de ancho. El color del cuerpo varía del blanco puro al marrón claro, y se ha descrito como similar al de un nematodo . ^{[ 2 ] [ 3 ]} El exoesqueleto es liso y tiene pocas setas , y carece de ozoporos (glándulas defensivas). El tercer segmento no tiene patas. Los machos poseen un solo par de gonópodos (patas copulatorias modificadas) que consisten en las extremidades anteriores del séptimo segmento, y que están parcialmente retraídas en el cuerpo. El telson (segmento más posterior) posee pequeñas estructuras parecidas a cerdas llamadas hileras. ^{[ 2 ]}    

Siphoniulus alba solo se conoce a partir de un único espécimen recolectado en 1894 cerca de Maninjau en la isla indonesia de Sumatra . S. neotropicus fue descubierto cerca de las ruinas mayas de Tikal en Guatemala, y también se conoce de los estados mexicanos de Chiapas y Veracruz . ^{[ 2 ]} Las especies extintas S. muelleri y S. preciosus se conocen del ámbar birmano del Cretácico Superior . ^{[ 4 ]}

Siphoniulus alba (y la familia Siphoniulidae) fue descrita en 1894 por RI Pocock , a partir de un espécimen hembra recolectado cerca de Maninjau en la isla de Sumatra . ^{[ 5 ]} El espécimen fue depositado en el Museo Zoológico de Ámsterdam , pero en 1975 le faltaban la cabeza y los segmentos anteriores. ^{[ 3 ]} S. neotropicus fue descrito por Richard L. Hoffman en 1979 a partir de dos hembras posiblemente inmaduras recolectadas en Guatemala. ^{[ 3 ]} Los machos de ambas especies eran desconocidos hasta 2003, cuando muestras de hojarasca de México clasificadas por investigadores del Museo Field de Historia Natural revelaron nuevos especímenes de S. neotropicus , lo que permitió descripciones anatómicas completas y la caracterización de los gonópodos. ^{[ 2 ]}

Este género actualmente comprende tres especies vivas y dos especies extintas.

• Siphoniulus alba Pocock, 1894
• Siphoniulus neotropicus Hoffman , 1979
• Siphoniulus porosus ^{[ 6 ]}
• † Siphoniulus muelleri ^{[ 4 ]}
• † Siphoniulus precioso ^{[ 4 ]}

Los sifoníulidos han sido clasificados en diversas ubicaciones contradictorias dentro de los Helminthomorpha ("milpiés con forma de gusano") desde su descripción inicial, y su relación con el resto de los milpiés aún no está resuelta. Cuando se describió por primera vez, la familia Siphoniulidae fue ubicada en el "suborden" Colobognatha , un grupo que ahora se reconoce como una agrupación más grande que incluye los órdenes Platydesmida , Polyzoniida y Siphonophorida . ^{[ 5 ]} Al año siguiente, el entomólogo estadounidense Orator F. Cook consideró a los Stemiulids como "suborden Siphoniuloidea", estrechamente relacionado con Julidans y Spirostreptidans (una agrupación denominada Diplochaeata). En 1979, Hoffman ubicó a Siphoniulida (ahora considerado un orden) como Helminthomorph incertae sedis , lo que significa que la ubicación dentro de Helminthomorphos era indeterminada, debido a la ausencia de especímenes machos. ^{[ 8 ] [ b ]} Con solo dos especies conocidas, Siphoniulida es el orden más pequeño de milpiés, seguido por Siphonocryptida con tres a seis especies. ^{[ 9 ] [ 10 ]}

En los últimos años, los milpiés se han estudiado mediante métodos cladísticos y filogenéticos modernos , pero Siphoniulida sigue siendo un enigma. En el primer estudio cladístico de milpiés, Enghoff solo pudo ubicar a Siphoniulida como incertae sedis dentro de Helminthomorpha, pero "probablemente... un taxón subordinado especializado dentro de algún orden juliforme o colobognato". ^{[ 11 ]} Sin embargo, en el primer estudio morfológico de la filogenia de los milpiés que incorporó detalles completos de la anatomía de Siphoniulus , Siphoniulida no apareció estrechamente relacionado con Juliformia ni Colobognatha, sino que apareció como un grupo externo a todos los demás helmintomorfos, y la clasificación interna de Helminthomorpha estaba mal resuelta y difería significativamente de la de Enghoff. ^{[ 2 ]} En un estudio posterior que combinó datos anatómicos con datos de secuencias de ADN de otros grupos, Siphoniulida apareció nuevamente como basal dentro de Helminthomorpha. ^{[ 7 ]}

• Un milpiés sifoniúlido de América Central , descripción original de Hoffman de 1979 de Siphoniulus neotropicus con fotografía e ilustraciones.