Sifonogamia

La sifonogamia es una condición en la que los espermatozoides inmóviles son transportados al óvulo a través de un tubo polínico microscópico . Esta innovación es común entre las plantas con semillas (las espermatofitas) y contrasta con los gametos de vida libre de las briofitas , pteridofitas y muchos grupos de algas. ^{[ 1 ]}

Las plantas terrestres originalmente dependían de películas de agua para la fertilización ; incluso hoy, los espermatozoides móviles de musgos y helechos están restringidos a microhábitats húmedos . Durante el Paleozoico tardío , las gimnospermas y, posteriormente, las angiospermas desarrollaron la sifonogamia, liberando la reproducción sexual de esta restricción. Al entregar los espermatozoides directamente al óvulo , el tubo polínico naciente eliminó la necesidad de agua externa en el momento de la fertilización, lo que permitió a las plantas con semillas habitar nichos terrestres más secos e hizo posible la formación de semillas grandes y cerradas. ^{[ 1 ]}

Los estudios comparativos del desarrollo indican que el tubo polínico fue cooptado para la entrega de espermatozoides más de una vez: los análisis filogenéticos sugieren orígenes independientes en el linaje de coníferas - gnetófitas y en las primeras angiospermas. ^{[ 2 ] [ 3 ]} Las cícadas actuales y Ginkgo biloba conservan espermatozoides flagelados ancestrales que nadan una corta distancia después de la ruptura del tubo, mientras que las coníferas, las gnetófitas y todas las plantas con flores transportan gametos inmóviles durante todo el trayecto, lo que demuestra un mosaico de estados de transición dentro de las gimnospermas. ^{[ 2 ]}

El surgimiento de la sifonogamia estuvo acompañado de una reducción radical de las generaciones de gametofitos de vida libre: el gametofito masculino ahora se condensa en unas pocas células dentro de un grano de polen, mientras que el gametofito femenino se retiene dentro del óvulo. Junto con el origen del carpelo en las angiospermas, estas modificaciones del ciclo de vida sustentan el predominio ecológico de las plantas con semillas en las floras modernas. ^{[ 2 ]}

La sifonogamia comienza cuando un grano de polen se adhiere al estigma receptivo . Si las condiciones son favorables, se hidrata y germina , produciendo un tubo que invade el tejido del estigma y crece a través del estilo hacia el ovario. El crecimiento direccional del tubo está dirigido por un complejo intercambio de señales químicas entre las células de polen haploides y los tejidos esporofíticos diploides circundantes . ^{[ 1 ]}

Las tasas de crecimiento difieren notablemente entre los grupos de plantas. En las angiospermas, los tubos polínicos superan habitualmente los 3 micrómetros (μm) por segundo (aproximadamente 10 mm/hora), lo que permite la doble fecundación en cuestión de horas; la mayoría de los tubos de las coníferas, por el contrario, se alargan a menos de 20 μm/hora y pueden tardar días en alcanzar los arquegonios . Los tubos de las angiospermas suelen ser no ramificados, pero algunos taxones (por ejemplo, Cucurbitaceae ) producen ramificaciones laterales haustoriales que obtienen nutrientes de los tejidos maternos antes de la fecundación. ^{[ 4 ]}

Al llegar a un óvulo, el tubo entra en el saco embrionario y libera dos espermatozoides. En las angiospermas, un espermatozoide se fusiona con el óvulo para formar el cigoto , mientras que el otro se une a la célula central para producir el endospermo triploide ( doble fecundación ). En la mayoría de las gimnospermas solo ocurre un evento de fecundación, pero ambos grupos comparten el mismo sistema de transporte del tubo polínico, lo que subraya la profunda unidad evolutiva de la sifonogamia en todo el clado de las plantas con semillas . ^{[ 1 ]}