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Filopatría

La filopatría es la tendencia de un organismo a permanecer o regresar habitualmente a un área determinada. [ 1 ] Las causas de la filopatría son numerosas, pero la filopatría na...

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La filopatría es la tendencia de un organismo a permanecer o regresar habitualmente a un área determinada. [ 1 ] Las causas de la filopatría son numerosas, pero la filopatría natal , en la que los animales regresan a su lugar de nacimiento para reproducirse, puede ser la más común. [ 2 ] El término deriva de las raíces griegas philo , "gustar, amar" y patra , "patria", [ 3 ] aunque en los últimos años el término se ha aplicado a más que solo el lugar de nacimiento del animal. El uso reciente se refiere a animales que regresan a la misma área para reproducirse a pesar de no haber nacido allí, y a especies migratorias que demuestran fidelidad al sitio: reutilizando paradas, puntos de escala y zonas de invernada. [ 3 ]

Algunas de las razones conocidas por las que los organismos son filopátricos serían el apareamiento (reproducción), la supervivencia, la migración, el cuidado parental, los recursos, etc. En la mayoría de las especies animales, los individuos se benefician de vivir en grupos, [ 4 ] porque dependiendo de la especie, los individuos son más vulnerables a la depredación y tienen más probabilidades de tener dificultades para encontrar recursos y alimento. Por lo tanto, vivir en grupos aumenta las posibilidades de supervivencia de una especie, lo que se correlaciona con la búsqueda de recursos y la reproducción. Nuevamente, dependiendo de la especie, regresar a su lugar de nacimiento donde esa especie en particular ocupa ese territorio es la opción más favorable. Los lugares de nacimiento para estos animales sirven como territorio al que regresar para alimentarse y refugiarse, como los peces de un arrecife de coral . [ 5 ] En un estudio de comportamiento animal realizado por Paul Greenwood, en general, las hembras de mamíferos tienen más probabilidades de ser filopátricas, mientras que los machos de mamíferos tienen más probabilidades de dispersarse. Los machos de aves tienen más probabilidades de ser filopátricos, mientras que las hembras tienen más probabilidades de dispersarse. La filopatría favorecerá la evolución de rasgos cooperativos porque la dirección del sexo tiene consecuencias derivadas del sistema de apareamiento particular . [ 6 ]

filopatría del lugar de cría

Un tipo de filopatría es la filopatría reproductiva , o fidelidad al lugar de reproducción , que implica que un individuo, pareja o colonia regrese al mismo lugar para reproducirse año tras año. El animal puede vivir en esa zona y reproducirse, aunque los animales pueden reproducirse en cualquier lugar, pero pueden tener una mayor longevidad en su área de nacimiento. Entre los animales mayoritariamente sedentarios, la filopatría reproductiva es común. Es ventajoso reutilizar un lugar de reproducción, ya que puede haber competencia territorial fuera del área de distribución del individuo, y dado que el área evidentemente cumple con los requisitos de reproducción. Estas ventajas se multiplican entre las especies que invierten mucho en la construcción de un nido o un área de cortejo asociada. Por ejemplo, los megápodos (grandes aves terrestres como el malleefowl australiano , Leipoa ocellata ) construyen un gran montículo de vegetación y tierra o arena para depositar sus huevos. Los megápodos suelen reutilizar el mismo montículo durante muchos años, abandonándolo solo cuando está dañado irreparablemente o debido a perturbaciones. La fidelidad al nido es muy beneficiosa, ya que la reproducción consume tiempo y energía (el malleefowl cuida un montículo durante cinco o seis meses al año). [ 7 ] En las aves marinas coloniales, se ha demostrado que la fidelidad al nido depende de información a múltiples escalas, incluyendo el éxito reproductivo de la pareja reproductora focal, el éxito reproductivo promedio del resto de la colonia y la interacción de estas dos escalas. [ 8 ]

La fidelidad reproductiva también está bien documentada entre las especies que migran o se dispersan después de alcanzar la madurez. Las aves, en particular, que se dispersan cuando son polluelos, aprovechan sus excepcionales habilidades de navegación para regresar a un sitio anterior. [ 9 ] Los individuos filopátricos exhiben un comportamiento de aprendizaje y no regresan a un lugar en años posteriores si un intento de reproducción no tiene éxito. [ 10 ] Los beneficios evolutivos de dicho aprendizaje son evidentes: los individuos que se arriesgan a buscar un sitio mejor no tendrán una aptitud menor que aquellos que persisten en un sitio deficiente. La filopatría no es homogénea dentro de una especie, y los individuos tienen muchas más probabilidades de exhibir filopatría si el hábitat de reproducción está aislado. [ 11 ] De manera similar, las poblaciones no migratorias tienen más probabilidades de ser filopátricas que las que migran. [ 12 ]

En las especies que exhiben vínculos de pareja monógamos de por vida, incluso fuera de la temporada de reproducción, no hay sesgo en el sexo que es filopátrico. [ 13 ] Sin embargo, entre las especies poligínicas que se dispersan (incluidas aquellas que encuentran solo una pareja por temporada de reproducción), hay una tasa mucho mayor de filopatría del sitio de reproducción en los machos que en las hembras entre las aves, y el sesgo opuesto entre los mamíferos. [ 6 ] Se han planteado muchas posibles explicaciones para este sesgo sexual, siendo la primera hipótesis aceptada la que atribuye el sesgo a la competencia intrasexual y la elección de territorio. [ 13 ] La hipótesis más ampliamente aceptada es la propuesta por Greenwood (1980). [ 6 ] Entre las aves, los machos invierten mucho en proteger los recursos —un territorio— contra otros machos. Durante temporadas consecutivas, un macho que regresa al mismo territorio tiene mayor aptitud que uno que no es filopátrico. [ 6 ] Las hembras son libres de dispersarse y evaluar a los machos. Por el contrario, en los mamíferos, el sistema de apareamiento predominante es el de organización social matrilineal . [ 14 ]

Los machos generalmente invierten poco en la crianza de la descendencia y compiten entre sí por parejas en lugar de por recursos. Por lo tanto, la dispersión puede resultar en una mejora reproductiva, ya que se dispone de un mayor acceso a las hembras. Por otro lado, el costo de la dispersión para las hembras es alto, por lo que son filopátricas. Esta hipótesis también se aplica a la filopatría natal, pero se centra principalmente en la fidelidad al lugar de reproducción. Una hipótesis más reciente se basa en los hallazgos de Greenwood, sugiriendo que la influencia parental puede desempeñar un papel importante. Dado que las aves ponen huevos, las hembras adultas corren el riesgo de ser engañadas por sus hijas, y por lo tanto las expulsarían. Por otro lado, los mamíferos machos jóvenes representan una amenaza para su padre dominante, por lo que se ven impulsados ​​a dispersarse siendo jóvenes. [ 15 ]

filopatría natal

Esta página analiza las razones evolutivas de la filopatría. Para conocer los mecanismos de la filopatría, consulte el apartado de orientación natal .

La filopatría natal se refiere comúnmente al regreso al área donde nació el animal o a la permanencia de los animales en su territorio natal. Es una forma de filopatría del sitio de reproducción. El debate sobre las causas evolutivas aún no se ha resuelto. Los resultados de la filopatría natal pueden ser la especiación y, en el caso de animales que no se dispersan, la reproducción cooperativa. La filopatría natal es la forma más común de filopatría en las hembras porque disminuye la competencia por el apareamiento y aumenta la tasa de reproducción y la tasa de supervivencia de la descendencia. [ 2 ] La filopatría natal también conduce a una población con estructura de parentesco , que se da cuando la población está más emparentada genéticamente que menos emparentada entre los individuos de una especie. Esto también puede conducir a la endogamia y a una mayor tasa de selección natural y sexual dentro de una población. [ 10 ]

Causas evolutivas de la filopatría

Se desconocen las causas exactas de la evolución de la filopatría natal. Se han propuesto dos hipótesis principales. Shields (1982) sugirió que la filopatría era una forma de asegurar la endogamia , en una hipótesis conocida como la hipótesis de la endogamia óptima. [ 16 ] Argumentó que, dado que la filopatría conduce a la concentración de individuos emparentados en sus áreas de nacimiento, y por lo tanto reduce la diversidad genética, debe haber alguna ventaja en la endogamia; de lo contrario, el proceso habría sido evolutivamente perjudicial y no sería tan frecuente. El principal resultado beneficioso bajo esta hipótesis es la protección de un complejo genético local que está finamente adaptado al entorno local. [ 16 ] Otro beneficio propuesto es la reducción del costo de la meiosis y los eventos de recombinación. [ 9 ] Bajo esta hipótesis, los individuos no filopátricos estarían mal adaptados y, a lo largo de varias generaciones, la filopatría dentro de una especie podría fijarse. La evidencia de la hipótesis de la endogamia óptima se encuentra en la depresión por exogamia . La depresión por exogamia implica una aptitud reducida como resultado del apareamiento aleatorio, que ocurre debido a la ruptura de complejos genéticos coadaptados al combinar alelos que no se cruzan bien con los de una subpoblación diferente. [ 17 ] Sin embargo, la depresión por exogamia se vuelve más perjudicial cuanto más tiempo (temporalmente) han estado separadas las subpoblaciones, y que esta hipótesis no proporciona un mecanismo inicial para la evolución de la filopatría natal. [ 17 ]

Una segunda hipótesis explica la evolución de la filopatría natal como un método para reducir los altos costos de dispersión entre la descendencia. Una revisión de los registros de filopatría natal entre aves paseriformes encontró que las especies migratorias mostraron una fidelidad al sitio significativamente menor que las aves sedentarias. [ 9 ] Entre las especies migratorias, el costo de la dispersión se paga de cualquier manera. Si la hipótesis de la endogamia óptima fuera correcta, los beneficios de la endogamia deberían resultar en filopatría entre todas las especies. La depresión por endogamia es un fenómeno por el cual los alelos deletéreos se fijan más fácilmente dentro de una población endogámica. [ 17 ] La depresión por endogamia es demostrablemente costosa y aceptada por la mayoría de los científicos como un costo mayor que los de la depresión por exogamia. [ 13 ] Dentro de una especie, también se ha encontrado variación en las tasas de filopatría, con poblaciones migratorias que exhiben bajos niveles de filopatría, lo que sugiere además que el costo ecológico de la dispersión, en lugar de los beneficios genéticos de la endogamia o la exogamia, es el impulsor de la filopatría natal.

Existen varias hipótesis adicionales. Una de ellas plantea que la filopatría es un método, en especies migratorias, para asegurar la interacción entre sexos en áreas de reproducción y que esta se produzca. [ 18 ] Una segunda hipótesis sugiere que la filopatría proporciona una probabilidad mucho mayor de éxito reproductivo. Los estrictos requisitos de hábitat —ya sea debido a un genoma adaptado con precisión o no— implican que los individuos que regresan a un sitio están más familiarizados con él y pueden tener mayor éxito al defenderlo o al encontrar pareja. [ 9 ] Esta hipótesis no justifica si la filopatría se debe a un comportamiento innato en cada individuo o al aprendizaje; sin embargo, se ha demostrado que, en la mayoría de las especies, los individuos de mayor edad muestran mayor fidelidad al sitio. [ 19 ] Ninguna de estas hipótesis es tan ampliamente aceptada como las hipótesis de endogamia óptima o dispersión, pero su existencia indica que las causas evolutivas de la filopatría natal aún no se han demostrado de manera concluyente.

Consecuencias de la filopatría

Especiación

Una consecuencia importante de la filopatría natal multigeneracional es la divergencia genética y, en última instancia, la especiación . Sin intercambio genético, las poblaciones geográficamente y reproductivamente aisladas pueden sufrir deriva genética . Esta especiación es más evidente en las islas. Para los animales insulares móviles que se reproducen, encontrar un nuevo lugar de reproducción puede estar fuera de su alcance. En combinación con una población pequeña, como puede ocurrir debido a una colonización reciente o simplemente a un espacio restringido, la deriva genética puede producirse en escalas de tiempo más cortas que las observables en las especies continentales. Los altos niveles de endemismo en las islas se han atribuido a estos factores. [ 20 ]

Se han recopilado pruebas sustanciales de especiación debida a filopatría natal en estudios de albatros que anidan en islas . La diferencia genética se detecta con mayor frecuencia en microsatélites del ADN mitocondrial . Los animales que pasan gran parte de su tiempo en el mar, pero que regresan a tierra para reproducirse, exhiben altos niveles de filopatría natal y deriva genética posterior entre poblaciones. Muchas especies de albatros no se reproducen hasta los 6-16 años de edad. [ 21 ] Entre que abandonan su isla natal y su regreso, vuelan cientos de miles de kilómetros. Se han demostrado altos niveles de filopatría natal mediante datos de marcado y recaptura. Por ejemplo, más del 99% de los albatros de Laysan ( Phoebastria immutabilis ) en un estudio regresaron exactamente al mismo nido en años consecutivos. [ 22 ] Esta especificidad de sitio puede conducir a la especiación, y también se ha observado en las primeras etapas de este proceso. Se ha demostrado que el albatros tímido ( Thalassarche [cauta] cauta ) presenta diferencias genéticas en sus microsatélites entre tres colonias de cría ubicadas frente a la costa de Tasmania. [ 23 ] Actualmente, las diferencias no son suficientes para proponer la identificación de las poblaciones como especies distintas; sin embargo, es probable que la divergencia continúe sin exogamia.

No todas las poblaciones aisladas mostrarán evidencia de deriva genética. [ 24 ] La homogeneidad genética puede atribuirse a una de dos explicaciones, ambas indican que la filopatría natal no es absoluta dentro de una especie. En primer lugar, la falta de divergencia puede deberse a efectos fundadores , que explican cómo los individuos que inician nuevas poblaciones portan los genes de su población de origen. Si solo ha transcurrido un corto período de tiempo (en escalas de tiempo evolutivas), es posible que no se haya producido una divergencia suficiente. Por ejemplo, el estudio de microsatélites de ADN mitocondrial no encontró diferencias significativas entre colonias de albatros de ceja negra ( T. melanophrys ) en las Islas Malvinas y la Isla Campbell, a pesar de que los sitios están separados por miles de kilómetros. [ 25 ] La evidencia observacional de albatros de gorra blanca ( T. [cauta] steadi ) haciendo intentos de construir nidos en una isla del Atlántico Sur, donde la especie nunca se había registrado previamente, demuestra que la extensión del área de distribución por aves subadultas errantes es posible. [ 26 ] En segundo lugar, puede haber suficiente intercambio genético como para evitar la divergencia. Por ejemplo, se ha demostrado que poblaciones aisladas (aunque geográficamente cercanas) del albatros de Buller ( T. bulleri bulleri ) son genéticamente similares. [ 24 ] Esta evidencia ha sido respaldada recientemente, por primera vez, por datos de marcado y recaptura, que mostraron que un ave marcada en una de las dos islas de cría estaba anidando en la otra isla.

Debido a la capacidad de dispersión del albatros, la distancia entre poblaciones no parece ser un factor determinante en la divergencia. [ 24 ] Es probable que la especiación real ocurra muy lentamente, ya que las presiones selectivas sobre los animales son las mismas durante la mayor parte de su vida, que transcurre en el mar. Es probable que los pequeños cambios mutacionales en el ADN no nuclear que se fijan en poblaciones pequeñas sean el principal motor de la especiación. El hecho de que exista una diferencia morfológica estructural mínima entre las poblaciones genéticamente distintas es evidencia de deriva genética aleatoria, en lugar de evolución direccional debido a la presión selectiva natural. [ 27 ]

La especiación por filopatría natal es un proceso que se retroalimenta. Una vez que las diferencias genéticas son suficientes, las distintas especies pueden ser incapaces de reproducirse entre sí para producir descendencia viable. Como resultado, la reproducción solo podría ocurrir en la isla natal, lo que fortalecería la filopatría y, en última instancia, conduciría a una divergencia genética aún mayor.

Cría cooperativa

Las especies filopátricas que no migran pueden evolucionar para reproducirse de forma cooperativa. La selección de parentesco , de la cual la reproducción cooperativa es una forma, explica cómo la descendencia individual proporciona cuidados a la descendencia producida por sus parientes. [ 28 ] [ 29 ] Los animales que son filopátricos a los lugares de nacimiento tienen una mayor asociación con los miembros de la familia y, en situaciones donde la aptitud inclusiva aumenta a través de la reproducción cooperativa, pueden desarrollar tal comportamiento, ya que generará beneficios evolutivos para las familias que lo hagan. [ 28 ] La aptitud inclusiva es la suma de toda la aptitud directa e indirecta, donde la aptitud directa se define como la cantidad de aptitud obtenida a través de la producción de descendencia. La aptitud indirecta se define como la cantidad de aptitud obtenida a través de la ayuda a la descendencia de individuos emparentados. [ 30 ]

La cría cooperativa es un sistema social jerárquico caracterizado por una pareja reproductora dominante rodeada de ayudantes subordinados. La pareja reproductora dominante y sus ayudantes experimentan costos y beneficios al utilizar este sistema. [ 31 ]

Los costos para los ayudantes incluyen una reducción de la aptitud física, una mayor defensa del territorio, la protección de las crías y un mayor costo de crecimiento. Los beneficios para los ayudantes incluyen una menor probabilidad de depredación, mayor tiempo de búsqueda de alimento, herencia del territorio, mejores condiciones ambientales y una aptitud inclusiva.

Para la pareja reproductora, los costos incluyen una mayor vigilancia de la pareja y la supresión del apareamiento de los subordinados. Los reproductores obtienen beneficios como la reducción del cuidado de la descendencia y el mantenimiento del territorio. Su principal beneficio es una mayor tasa de reproducción y supervivencia. [ 32 ]

La reproducción cooperativa provoca que el éxito reproductivo de todos los adultos sexualmente maduros se concentre en una sola pareja reproductora. Esto significa que la aptitud reproductiva del grupo se mantiene en manos de unos pocos miembros reproductores selectos, y los ayudantes tienen poca o ninguna aptitud reproductiva. [ 33 ] Con este sistema, los reproductores obtienen una mayor aptitud reproductiva, mientras que los ayudantes obtienen una mayor aptitud inclusiva. [ 33 ]

La cría cooperativa, al igual que la especiación, puede convertirse en un proceso de autorrefuerzo para una especie. Si los beneficios en términos de aptitud resultan en una mayor aptitud inclusiva de una familia que la de una familia no cooperativa, el rasgo eventualmente se fijará en la población. Con el tiempo, esto puede conducir a la evolución de la cría cooperativa obligada, como se observa en los pájaros australianos que anidan en el barro y los charlatanes australo-papúes. La cría cooperativa obligada requiere que la descendencia filopátrica natal ayude en la crianza de la descendencia; la reproducción no tiene éxito sin dicha ayuda. [ 34 ]

Otras variaciones

Los animales migratorios también muestran filopatría hacia ciertas áreas importantes en su ruta: zonas de descanso, paradas intermedias, áreas de muda y zonas de invernada. Se cree que la filopatría contribuye a mantener la adaptación de una población a un entorno muy específico (es decir, si un conjunto de genes ha evolucionado en un área específica, los individuos que no regresan a ella pueden tener dificultades en otros lugares, por lo que la selección natural favorecerá a aquellos que muestran fidelidad).

El grado de filopatría varía dentro de las familias y especies migratorias.

El término también se aplica a veces a animales que viven en nidos pero no permanecen en ellos durante una estación desfavorable (por ejemplo, el invierno en la zona templada o la estación seca en los trópicos) y se marchan para buscar escondites cercanos donde pasar el período de inactividad (algo común en varias abejas y avispas ); esto no es migración en el sentido habitual, ya que la ubicación del escondite es prácticamente aleatoria y única (nunca se localiza ni se vuelve a visitar salvo por accidente), aunque las habilidades de navegación necesarias para reubicar el antiguo nido pueden ser similares a las de los animales migratorios.

Véase también

Referencias

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