Sivaladapis

Sivaladapis es un género de primate adapiforme que vivió en Asia durante el Mioceno medio . ^{[ 1 ]}

Sivaladapis es un género extinto de primates adapiformes perteneciente a la familia Sivaladapidae. ^{[ 2 ]} Actualmente se reconocen dos especies de Sivaladapis: S. nagrii y S. palaeindicus . ^{[ 3 ] [ 4 ]} Sivaladapis se considera uno de los últimos géneros supervivientes de primates adapiformes, existiendo hasta bien entrado el Mioceno del sur de Asia. En comparación con otros primates adapiformes, el registro fósil de Sivaladapis es limitado, careciendo de cualquier material fósil craneal o postcraneal. El género se conoce exclusivamente a partir de dientes fósiles aislados y dentarios y maxilares parciales recuperados de la Formación Chinji ( Grupo Siwalik ) de India y Pakistán . ^{[ 4 ]}

Tanto S. nagrii como S. palaeindicus se consideran adapiformes de tamaño considerable, con estimaciones de tamaño corporal que oscilan entre 2,6 y 3,4 kilogramos. ^{[ 5 ]} Las prominentes y bien desarrolladas crestas cortantes en sus molares y premolares sugieren que el género estaba adaptado a una dieta predominantemente folívora , subsistiendo de hojas fibrosas. ^{[ 4 ]} Se ha planteado la hipótesis de que la extinción de Sivaladapis hace unos 8 millones de años fue el resultado de la inmigración de monos colobinos folívoros al sur de Asia, donde compitieron directamente con Sivaladapis . ^{[ 4 ]}

Sival - se refiere a los depósitos del Siwalik Medio del subcontinente indio, - adapis se refiere al género tipo de Adapiformes.

Los depósitos fosilíferos de Siwalik de India y Pakistán han sido conocidos por los paleontólogos durante décadas, produciendo una plétora de fósiles de vertebrados desde principios del siglo XX. En 1932, el paleontólogo británico Guy E. Pilgrim describió lo que identificó como un dentario parcial de carnívoro prociónido recolectado de los depósitos de Siwalik Inferior de Pakistán, nombrándolo Sivanasua palaeindica . ^{[ 6 ]} En su descripción, identificó un máximo de dos molares inferiores, lo que le permitió identificar el fósil como con afinidades prociónidas. Poco después de la descripción de Pilgrim, GE Lewis del Museo Peabody de Yale recuperó un solo molar inferior del horizonte Nargi en los depósitos de Siwalik Medio de India. ^{[ 7 ]} Reconoció la morfología del diente aislado como con afinidad de primate lorisido y lo nombró Indraloris lulli ; sin embargo, carecía de suficiente material fósil para realizar comparaciones anatómicas adecuadas o ubicarlo sistemáticamente. En la década de 1960, Ian Tattersall del Museo Americano de Historia Natural reconoció la similitud en la morfología compartida entre Sivanasua e Indraloris . ^{[ 8 ]}

El material fósil adicional de Sivanasua recuperado de los depósitos del Siwalik Medio de la India en la década de 1970 permitió una comparación más directa de Indraloris y Sivanasua . ^{[ 9 ]} Estos fósiles adicionales demostraron que la fórmula dental de Sivanasua incluía un máximo de tres molares inferiores, no dos como Pilgrim había descrito inicialmente; una característica diagnóstica de los carnívoros prociónidos es la pérdida del M3, lo que resulta en una fórmula dental inferior que incluye solo 2 molares inferiores. Además, el material adicional de Indraloris carecía de sinapomorfías clave que lo alinearan con los primates lorisidos (por ejemplo, un peine dental), lo que apuntaba a una afinidad adapiforme en su lugar. Por lo tanto, los fósiles adicionales y las comparaciones anatómicas subsiguientes demostraron que 1) Sivanasua no era un carnívoro prociónido, sino que mostraba afinidades adapiformes, y 2) Sivanasua e Indraloris están estrechamente relacionados pero representan dos géneros adapiformes distintos. Reconociendo sus afinidades adapiformes, Gingerich y Sahni ^{[ 3 ]} renombraron el material Sivanasua previamente identificado como Sivaladapis y reconocieron dos especies distintas: S. nagrii (anteriormente Sivanasua nagrii ) ^{[ 9 ]} y S. palaeindicus (anteriormente Sivanasua palaeindica ). ^{[ 6 ]}

En el mismo año en que Gingerich y Sahni reconocieron las dos especies de Sivaladapis , ^{[ 3 ]} Thomas y Verma colocaron a S. narigii , S. palaeindicus y las especies pertenecientes al género Indraloris en su propia subfamilia, Sivaladapinae, que posteriormente fue elevada al nivel de familia, Sivaladapidae. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 10 ]} Gingerich y Sahni asignaron a S. nagrii como la especie tipo del género. ^{[ 3 ]} El holotipo de S. nagrii está representado por un dentario derecho parcial que conserva M1-M3 (GSI 18093) recolectado de la formación Nagri de Siwaliks Medios cerca de Haritalyangar, India. El holotipo de S. palaeindicus está representado por un dentario derecho parcial que conserva P4 y M2-M3 (GSI D-224) recolectado en la formación Lower Siwaliks Chinji cerca de Chinji, Pakistán. Aproximadamente 10 millones de años después del evento de extinción masiva en el límite Cretácico-Paleógeno que eliminó a muchos organismos, incluidos los dinosaurios no aviares, los primates adapiformes aparecen simultáneamente en el registro fósil del Holártico junto con muchos otros linajes de mamíferos que evolucionaron y se diversificaron rápidamente. Los primates adapiformes y omomíidos son los primeros primates verdaderos que aparecen a principios del Eoceno, hace unos 55 millones de años. ^{[ 10 ]}

Dentro de la radiación adapiforme más amplia, Sivaladapidae representa un grupo monofilético que contiene varios géneros y especies con sinapomorfías que los distinguen de otras familias adapiformes reconocidas. Las características clave que diferencian a los sivaladapidos de otros adapiformes incluyen crestas de corte en los molares superiores, la gemelación del hipolconúlido y el entocónido en los molares inferiores, y un cíngulo lingual continuo en los molares superiores. Dentro de Sivaladapidae, actualmente se reconocen tres subfamilias: Hoangniinae, ^{[ 11 ]} Wailekiinae, ^{[ 5 ]} y Sivaladapinae. ^{[ 2 ]} Si bien estas subfamilias se distinguen por contener géneros de sivaladapidos que comparten exclusivamente una morfología distinta (heredada de un ancestro común más reciente), las subfamilias también siguen una secuencia general de edad geológica. Por ejemplo, los hoanghoniinos están restringidos al Eoceno , mientras que los sivaladapiinos se encuentran exclusivamente en depósitos del Mioceno . En 1998, Qi y Beard recuperaron nuevos fósiles de sivaladapidos de la Formación Gongkang del Eoceno tardío en China, a los que denominaron Guangxilemur , describiéndolos como intermedios en morfología y edad. En su análisis filogenético, Guangxilemur se sitúa en una posición intermedia entre los hoanghoniinos del Eoceno y los sivaldapiinos del Mioceno. ^{[ 12 ]}

Si bien gran parte de la investigación se ha centrado en resolver las relaciones evolutivas dentro de Sivaladapidae, ^{[ 5 ]} las afinidades filogenéticas dentro de la radiación adapiforme más amplia aún no están claras.

Las características derivadas de Sivaladapis incluyen los siguientes rasgos. Sivaladapis tiene una fórmula dental de 2.1.3.3/2.1.3.3. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]} Los premolares superiores se vuelven más molarizados de adelante hacia atrás, y las cúspides también se vuelven más numerosas y complejas en su morfología. P2 es unirradicular, P3 es birradicular y P4 tiene tres raíces. Los molares superiores muestran crestas cortantes con un ectolofo afilado que está sostenido por cúspides estilares bien desarrolladas y distintivas que están conectadas a través de un cíngulo bucal. Un cíngulo lingual prominente rodea el protocono. No hay hipocono ni pericono. ^{[ 4 ]}

A diferencia de los hoanghoniinos del Eoceno temprano , Sivaladapis es derivado por tener una mandíbula fusionada. Los incisivos inferiores son de corona alta y espatulados, e I2 es ligeramente más grande que I1. Las diferencias de tamaño entre los pocos caninos inferiores conservados en Sivaladapis sugieren un posible dimorfismo sexual en el género. P2 es de raíz única y caniniforme con una faceta de afilado para el canino superior. P3 es de raíz doble con un protocónido prominente con un paracristido que se orienta anteriormente. Las crestas accesorias se extienden desde el protocónido y se curvan en la base de la corona hasta un talónido corto. P4 está completamente molarizado pero carece de entocónido y tiene un trígono abierto. Los molares inferiores de Sivaladapis son de corona extremadamente alta con varias crestas prominentes. Los paracónidos están reducidos pero son como crestas, mientras que los entocónidos adoptan una forma puntiaguda. ^{[ 4 ]}

Dada su morfología dental (es decir, las cúspides y crestas molares superiores e inferiores que facilitan una combinación de perforación y corte durante la oclusión), se ha inferido que Sivaladapis estaba bien adaptado a una dieta altamente folívora de hojas fibrosas. Además, la ausencia del hipocono sugiere que la molienda no era una prioridad funcional para Sivaladapis . ^{[ 4 ]} Adicionalmente, se han recuperado fósiles de Sivaladapis asociados con un hominoideo del tamaño de un gibón , lo que sugiere que los taxones habitaban una comunidad forestal. Esta asociación faunística, junto con las grandes estimaciones de tamaño corporal y la morfología dental, sugiere que Sivaladapis era un folívoro arbóreo. Específicamente, citando el umbral de Kay, en el que el límite superior para un primate insectívoro es de alrededor de 500 gramos, las estimaciones de masa corporal para Sivaladapis que caen entre 2,6 y 3,4  kg se utilizan como evidencia para apoyar la hipótesis de que Sivaladapis era un folívoro. ^{[ 13 ] [ 14 ]} Sin embargo, esta hipótesis aún debe ser probada con mayor rigor con material fósil adicional. ^{[ 3 ] [ 4 ]}