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Techo de calavera

El conjunto completo de huesos del techo del cráneo de los tetrápodos , como se observa en el temnospóndilo Xenotosuchus. El techo del cráneo , o los huesos que lo recubren , es...

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El conjunto completo de huesos del techo del cráneo de los tetrápodos , como se observa en el temnospóndilo Xenotosuchus.

El techo del cráneo , o los huesos que lo recubren , es un conjunto de huesos que cubren el cerebro , los ojos y las fosas nasales en los peces óseos , incluidos los vertebrados terrestres . Estos huesos derivan del hueso dérmico y forman parte del dermatocráneo .

En anatomía comparada , el término se aplica a todo el dermatocráneo. [ 1 ] En anatomía general, los huesos del techo pueden referirse específicamente a los huesos que se forman por encima y al lado del cerebro y el neurocráneo (es decir, excluyendo los huesos marginales de la mandíbula superior como el maxilar y el premaxilar). [ 2 ] En anatomía humana , el techo del cráneo a menudo se refiere específicamente a la bóveda craneal .

Origen

Armadura dérmica en Dunkleosteus , un placodermo.

Los primeros peces acorazados (como los ostracodermos sin mandíbulas y los placodermos con mandíbulas ) no tenían cráneo en el sentido común del término, sino un endocráneo cartilaginoso parcialmente abierto desde arriba. El cartílago suelto estaba cubierto por huesos dérmicos que formaban una armadura . Estos huesos dérmicos evolucionaron gradualmente hasta convertirse en una unidad fija que cubría el endocráneo como una pesada "tapa", protegiendo la cabeza y el cerebro del animal desde arriba. Un escudo más o menos completo de huesos dérmicos fusionados era común en los primeros peces óseos del Devónico , y estaba particularmente bien desarrollado en las especies de aguas poco profundas. [ 3 ]

Los peces cartilaginosos , como los tiburones, tienen un esqueleto formado enteramente de cartílago . Carecen de una armadura dérmica continua y, por lo tanto, no tienen un techo craneal propiamente dicho.

Peces óseos

Cráneo de Platycephalichthys , un sarcopterigio. La mayor parte del techo sobre la región de la mejilla está formada por el opérculo .

En los primeros sarcopterigios (peces de aletas lobuladas), el techo del cráneo estaba compuesto por numerosas placas óseas, especialmente alrededor de las fosas nasales y detrás de cada ojo. El cráneo propiamente dicho se unía mediante los huesos del opérculo . El cráneo en sí tenía una estructura bastante laxa, con una articulación entre los huesos que cubrían el cerebro y el hocico.

El techo del cráneo en los peces pulmonados está compuesto por varias placas óseas que no se comparan fácilmente con las que se encuentran en los primeros anfibios. [ 4 ] En la mayoría de los peces con aletas radiadas , el cráneo suele estar reducido a una serie de elementos sueltos, y no se encuentra un techo craneal como tal. [ 3 ]

Tetrápodos primitivos

El techo del cráneo en Cheliderpeton , un anfibio temnospóndilo.

A medida que los peces tetrapodomorfos tendían a mayores adaptaciones para la vida terrestre, el cráneo se integró más estrechamente. Al mismo tiempo, se redujo el número de huesos, los huesos del cráneo se separaron de la cintura escapular y el opérculo desapareció. [ 1 ] Los primeros tetrápodos con extremidades ("anfibios" en sentido amplio) consolidaron un patrón de placas que formó la base del que se observa en todos los vertebrados terrestres. Estos primeros tetrápodos (incluidos los temnospóndilos , embolomeros y varios grupos menores) se han denominado históricamente " laberintodóntidos " ("dientes de laberinto") o " estegocefalianos " ("cabezas de techo"). Sin incluir los huesos marginales o de la mejilla (como los premaxilares , maxilares , yugales , cuadradojugales y escamosos ), los huesos del techo del cráneo establecidos por estos primeros tetrápodos incluyen los siguientes:

El techo del cráneo formaba una cubierta continua sobre toda la cabeza, dejando solo aberturas para las fosas nasales (narinas), los ojos ( órbitas ) y un pequeño ojo parietal (también conocido como agujero pineal) entre los huesos parietales . Este tipo de cráneo fue heredado por los primeros amniotas (tetrápodos completamente terrestres), que evolucionaron en el Carbonífero . Este tipo de techo craneal sin aberturas superiores detrás de los ojos se denomina anápsido . Hoy en día, los únicos reptiles con cráneos anápsidos son las tortugas , aunque probablemente se trate de un caso de pérdida secundaria de las fenestras temporales. [ 5 ]

En los anfibios modernos, como las ranas y las salamandras , el techo del cráneo está aún más reducido y presenta grandes aberturas. Solo en las cecilias se puede encontrar un techo craneal que cubre completamente el cráneo, una adaptación para excavar. [ 6 ]

El debate sobre la homología del techo del cráneo

Uno de los debates más persistentes en la paleontología del siglo XX fue cómo homología el techo del cráneo de los peces con el de los tetrápodos. [ 7 ] En prácticamente todos los tetrápodos, la línea media del techo del cráneo comprende al menos tres pares de huesos en forma de placa. De adelante hacia atrás, estos huesos son los nasales (parte superior del hocico), los frontales (entre los ojos) y los parietales (detrás de los frontales). Los primeros tetrápodos también poseían postparietales, huesos adicionales, pares o singulares, en el borde del cráneo, detrás de los parietales. [ 8 ] Los peces de aletas lobuladas y los primeros peces de aletas radiadas generalmente carecen de huesos pares en la parte superior del hocico, presentando en cambio un mosaico de placas más pequeñas. Sin embargo, dos pares de huesos aparecen consistentemente más atrás. [ 9 ] El par frontal se sitúa entre los ojos y rodea un foramen pineal, cuando está presente. Este último par es alargado y se une a los huesos extraescapulares , que se encuentran detrás del cráneo. La hipótesis "tradicional" u "ortodoxa" considera que estos dos pares son equivalentes a los huesos frontal y parietal, respectivamente. Esto se justificó principalmente por su posición con respecto a los ojos y el cerebro, de acuerdo con la anatomía de los mamíferos. [ 10 ] [ 11 ]

Una interpretación alternativa fue propuesta por TS Westoll (1938, 1943) [ 12 ] [ 13 ] y AS Romer (1941). [ 14 ] Su interpretación señaló que los tetrápodos con un foramen pineal casi siempre tienen el orificio rodeado por los huesos parietales. Esto indicaría que los huesos "frontales" de los peces son en realidad huesos parietales. Por extensión, los "parietales" de los peces son en realidad postparietales, mientras que los huesos nasales y frontales de los tetrápodos se desarrollan a partir de osículos del hocico fusionados. Según esta hipótesis, los ojos se desplazan hacia adelante, el hocico se expande y la región postorbital (detrás de los ojos) se contrae en el origen de los tetrápodos. Fósiles " transitorios " recientemente descubiertos, como Ichthyostega , Elpistostege y Panderichthys, se utilizaron como evidencia adicional en apoyo de su interpretación. [ 12 ] [ 13 ]

La hipótesis de Westoll/Romer fue inicialmente controvertida, con las críticas más fuertes provenientes de paleoictiólogos escandinavos . [ 15 ] [ 16 ] [ 10 ] [ 11 ] Los defensores de la hipótesis ortodoxa argumentaron que los "parietales" de los peces están demasiado conectados a la anatomía cerebral subyacente como para justificar el escenario W/R, que postula que los "parietales" (= postparietales) disminuyen hasta desaparecer en el curso de la evolución. Otra preocupación era que la hipótesis W/R requiere la pérdida completa de los extrascapulares en los tetrápodos. Según la hipótesis ortodoxa, los postparietales de los tetrápodos se desarrollan a partir de extrascapulares que han adquirido una conexión más fuerte al cráneo. [ 15 ] [ 16 ] [ 10 ] [ 11 ] A pesar de las críticas, el escenario W/R ahora es aceptado por la mayoría de los paleontólogos que estudian la transición de peces a tetrápodos. [ 17 ] [ 18 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 7 ] Los estudios de desarrollo muestran apoyo para la evolución novedosa de los huesos frontales en los tetrápodos y su falta de homología con los "frontales" de los peces. [ 19 ] Otros descubrimientos de tetrapodomorfos, como Acanthostega y Tiktaalik , [ 20 ] proporcionan evidencia más concreta de los cambios anatómicos hipotetizados por Westoll y Romer.

Diápsidos y sinápsidos

Cráneo de tuatara , mostrando las dos aberturas detrás del ojo.

En dos grupos de amniotas primitivos, el techo del cráneo desarrolló fenestras temporales para permitir un mayor movimiento de los músculos de la mandíbula. Los dos grupos desarrollaron estas aberturas de forma independiente:

  • Los sinápsidos tienen una abertura a cada lado, bastante baja en el lateral del cráneo, entre el hueso yugal o cigomático y los elementos superiores. Los sinápsidos incluyen a los mamíferos y sus ancestros reptilianos (históricamente descritos erróneamente como "reptiles con características de mamíferos"). En los mamíferos, la abertura lateral está cerrada por el hueso esfenoides , de modo que la bóveda craneal parece completa, a pesar de la abertura temporal.
  • Los diápsidos tienen dos aberturas a cada lado, separadas por un arco formado por las apófisis de los huesos postorbitales y escamosos . Todos los reptiles modernos (excepto las tortugas) son diápsidos desde el punto de vista anatómico, al igual que las aves y sus ancestros dinosaurios .

Referencias

  1. 1 2 Romer, AS . y TS Parsons. 1977. El cuerpo vertebrado. 5.ª ed. Saunders, Filadelfia. (6.ª ed. 1985)
  2. ↑ Kent, George C.; Carr, Robert K. (2001). Anatomía comparada de los vertebrados (9.ª  ed.). Nueva York, NY: McGraw-Hill. ISBN 0-07-303869-5.
  3. 1 2 Miller, George C. Kent, Larry (1997). Anatomía comparada de los vertebrados (8.ª ed.). Dubuque, IA: Wm. C. Brown. ISBN  0-697-24378-8.{{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  4. ↑ Carroll, RL (1988): Paleontología y evolución de los vertebrados, WH Freeman & Co , Nueva York, NY, pág. 148
  5. ↑ deBraga, M. y Rieppel, O. (1997). "Filogenia de los reptiles y las interrelaciones de las tortugas". Zoological Journal of the Linnean Society , 120 : 281-354.
  6. ↑ Duellman, William E.; Trueb, Linda (1994). Biología de los anfibios (edición de bolsillo de Johns Hopkins ). Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN  0-8018-4780-X.
  7. 1 2 Schultze, Hans-Peter (2008). "Nomenclatura y homología de los huesos craneales en los actinopterigios" . En Arratia, Gloria; Schultze, Hans-Peter; Wilson, Mark VH (eds.). Peces del Mesozoico 4: Homología y filogenia . Múnich: Verlag Dr. Friedrich Pfeil. pp. 23–48 . ISBN  978-3-89937-080-5.
  8. 1 2 Panchen, AL; Smithson, TR (1987). "Diagnóstico de caracteres, fósiles y el origen de los tetrápodos". Biological Reviews . 62 (4): 341– 436. doi : 10.1111/j.1469-185X.1987.tb01635.x . ISSN 1469-185X . S2CID 83672017 .  
  9. 1 2 Ahlberg, Per Erik (1991-11-01). "Una reevaluación de las interrelaciones de los sarcopterigios, con especial referencia a los Porolepiformes" . Zoological Journal of the Linnean Society . 103 (3): 241– 287. doi : 10.1111/j.1096-3642.1991.tb00905.x . ISSN 0024-4082 . 
  10. ^ Jarvik , Erik (15 de abril de 1996) . "El tetrápodo del Devónico Ichthyostega " (PDF) . Fósiles y estratos . 40 : 1– 206. doi : 10.18261/8200376605-1996-01 . ISBN 82-00-37660-5.
  11. 1 2 3 Borgen, Ulf J.; Nakrem, Hans A. (2016), Morfología, filogenia y taxonomía de los peces osteolepiformes , Fósiles y estratos, vol. 61, Wiley-Blackwell, pp. 1–481 , doi : 10.1002/9781119286448.ch1 , ISBN   978-1-119-28643-1
  12. 1 2 Westoll, T. Stanley (1938). "Ancestros de los tetrápodos" . Nature . 141 (3559): 127– 128. Bibcode : 1938Natur.141..127W . doi : 10.1038/141127a0 . ISSN 1476-4687 . S2CID 4086668 .  
  13. 1 2 Westoll, TS (1943). "El origen de los tetrápodos" . Biological Reviews . 18 (2): 78– 98. doi : 10.1111/j.1469-185X.1943.tb00289.x . ISSN 1464-7931 . S2CID 85648376 .  
  14. ↑ Romer, Alfred Sherwood (1941). "Notas sobre el hiomandibular y la caja craneana de los crossopterigios" . Journal of Morphology . 69 (1): 141– 160. doi : 10.1002/jmor.1050690106 . ISSN 0362-2525 . S2CID 85150870 .  
  15. 1 2 Jarvik, E. (1967). "La homología de los huesos frontales y parietales en peces y tetrápodos". Coll. Internatn. CNRS . 163 : 181– 213.
  16. 1 2 Borgen, Ulf J. (1983). "Homologizaciones de los huesos del techo del cráneo entre tetrápodos y peces osteolepiformes" (PDF) . Palaeontology . 26 (4): 735– 753.
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  18. ↑ Schultze, HP; Arsenault, M. (1985). "El pez panderichthyido Elpistostege: ¿un pariente cercano de los tetrápodos?" (PDF) . Palaeontology . 28 (2): 293– 309.
  19. ↑ Teng, Camilla S; Cavin, Lionel; Maxson, Robert E Jnr; Sánchez-Villagra, Marcelo R; Crump, J Gage (23-12-2019). Tautz, Diethard (ed.). "Resolviendo la homología frente a los orígenes cambiantes de las capas germinales: lecciones de un límite importante de la bóveda craneal" . eLife . 8 e52814 . doi : 10.7554/eLife.52814 . ISSN 2050-084X . PMC 6927740. PMID 31869306 .   
  20. ↑ Edward B. Daeschler, Neil H. Shubin y Farish A. Jenkins Jr. (6 de abril de 2006). "Un pez tetrápodo del Devónico y la evolución del plan corporal de los tetrápodos" (PDF) . Nature . 440 (7085): 757–763 . Bibcode : 2006Natur.440..757D . doi : 10.1038/nature04639 . PMID 16598249 .