El modelo del cubo oscilante de la evolución es una teoría de la biología evolutiva que describe cómo las perturbaciones ambientales de magnitud variable afectarán a las especies presentes. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] La teoría enfatiza la relación causal entre los factores ambientales que inciden y afectan a los sistemas genealógicos, proporcionando una visión general que determina la relación entre la variedad de sistemas biológicos.
Esta teoría fue desarrollada por Niles Eldredge , un biólogo y paleontólogo estadounidense , [ 4 ] y publicada en la revista 'Evolutionary Dynamics: Exploring the Interplay of Selection, Accident, Neutrality and Function', donde Eldredge introduce su modelo del cubo oscilante en el artículo titulado: 'The Sloshing Bucket: How the Physical Realm Controls Evolution'. [ 5 ]
Resumen
El modelo del cubo que se mueve utiliza la metáfora del agua para representar las especies que se desplazan de un lado a otro en el entorno, representado por el cubo. Las perturbaciones en el entorno se representan mediante el movimiento del cubo, que crea los chapoteos. Inicialmente, los chapoteos o perturbaciones leves no derraman agua; predomina la estabilidad de las especies presentes. Sin embargo, a medida que las perturbaciones físicas aumentan en magnitud y tamaño, los chapoteos provocarán que se derramen grandes cantidades de agua, lo que representa la extinción y la especiación de los organismos presentes.
Un ejemplo que Eldredge utiliza son los dinosaurios, que fueron la forma de vida predominante en la Tierra durante 150 millones de años, [ 6 ] sobreviviendo a cambios evolutivos menores sin grandes modificaciones. No fue hasta el impacto del asteroide del Mesozoico que se produjo la extinción de los dinosaurios y, tras un lapso de cinco a siete millones de años, los mamíferos comenzaron a especiarse y diversificarse. [ 7 ] [ 8 ]
Los tres patrones en la vida
Estasis
Partiendo directamente de su artículo anterior titulado «Equilibrios puntuados» [ 9 ] , el patrón de estasis de la vida representa periodos de «oscilación dinámica y no regular» [ 5 ] de variación intrapoblacional. La estasis no implica que el genoma colectivo de una especie sea estable, sino que permanece en constante flujo y variación, aunque en direcciones no específicas. Esto da como resultado fenotipos similares entre organismos.
Los registros fósiles respaldan aún más esta idea, ya que, con perturbaciones insignificantes o mínimas, no se detecta evolución ni cambios adaptativos en ellos. Solo cuando se producen perturbaciones ecológicas de mayor escala y magnitud, el registro fósil cambia drásticamente. [ 10 ]

Las causas de este estancamiento provienen del hecho de que para provocar cambios genéticos en una especie entera se requiere una fuerza de selección que abarque a todos sus miembros. Los factores ambientales, aunque generalizados, son superados por el movimiento de las especies, que encuentran hábitats reconocibles para reasentarse y permanecer inalterados. [ 11 ] Esta idea, denominada seguimiento de hábitat, postula que las especies son capaces de seguir los hábitats mejor que la selección natural para adaptarse a los cambios ambientales.
Incluso en circunstancias excepcionales, como un cambio climático drástico , la variación en muchos factores, como los genomas iniciales, la historia mutacional y las presiones selectivas en toda la especie, significa que es poco probable que una especie entera se dirija hacia una dirección evolutiva específica.
En general, el patrón de estasis es el dominante en la vida y, por lo general, no produce cambios evolutivos netos.
Especiación y cambio adaptativo
Si bien la estasis era el patrón dominante en la vida, el cambio adaptativo y la consiguiente creación de nuevas especies surgen en breves ráfagas, «interrumpiendo» el equilibrio establecido por la estasis. La discontinuidad de las especies surge no solo de la acumulación de cambios genéticos, sino también en conjunción con el aislamiento reproductivo . [ 5 ]
Esta forma de especiación alopátrica tiene muchos modelos plausibles, uno de los cuales describe Eldredge. Generalmente, la ubicación óptima del hábitat se encuentra en el centro del área de distribución de una especie, siendo los límites externos de dicha ubicación marginalmente útiles. Las poblaciones de la especie en estas zonas periféricas pueden adaptarse al ecosistema diferente, transformando así el área de hábitat marginal en el área óptima para la población recién aislada. [ 12 ]
Especiación y extinción sincrónicas
La fusión del patrón 1 (estasis) y el patrón 2 (cambio adaptativo) crea el patrón final, caracterizado por cambios a gran escala en las especies, provocados por cambios ambientales suficientemente significativos a escala global. Cuando el estrés ambiental creciente alcanza un cierto umbral, causa extinción y especiación generalizadas, junto con migraciones. [ 5 ] Este patrón abarca regiones enteras, incluyendo todos los taxones a nivel de especie, afectándolos a todos por igual. Sin embargo, cada especie responde de manera diferente. Algunas especies sobreviven sin cambios, mientras que otras se extinguen o se especian.
Existen múltiples fenómenos documentados que se corresponden muy bien con este patrón. Carlton EE Brett demostró una «estasis coordinada» mediante patrones fósiles, evidenciando tanto un período de estasis en el que entre el 70 % y el 85 % de las especies permanecen durante todo un período, como, tras un evento regional a gran escala, en el que solo alrededor del 20 % sobrevive al siguiente período de estasis. [ 13 ]
Este patrón también ha sido denominado «pulso de recambio» por Elisabeth Vrba. [ 14 ] Ella documentó un descenso gradual de la temperatura en lo que hoy es Sudáfrica durante el Plioceno , que inicialmente tuvo escaso efecto. Luego, repentinamente, tras medio millón de años, provocó un cambio ambiental abrupto: de bosques húmedos a sabanas. El mismo patrón de estasis, interrumpido por especiación y cambio, se produjo aquí.
Eldredge sugiere que estos eventos de extinción masiva "en lugar de impulsar la especiación, simplemente aumentan la probabilidad de supervivencia de las especies jóvenes". [ 5 ]
Jerarquía dual genealógica y ecológica
La doble jerarquía de la genealogía y la ecología es necesaria debido a la naturaleza dual de los organismos. Todos los organismos realizan dos funciones principales: existen interactuando con el medio ambiente para obtener energía y se reproducen. [ 14 ] Estas dos acciones distintas existen cada una dentro de su propia jerarquía, pero están vinculadas a nivel del organismo mediante la selección natural y la variación.
Jerarquía genealógica
La jerarquía genealógica existe como consecuencia de la distribución espacial de la reproducción en las especies. Los niveles dentro de la jerarquía ascienden con el aumento del tamaño y el rango geográfico, y cada uno está sujeto a factores correspondientes en la jerarquía ecológica. [ 8 ]
El nivel más bajo en la jerarquía genealógica es el organismo, especialmente en su sentido reproductivo. Estos organismos participan en la reproducción de la especie en su conjunto. El siguiente nivel en la jerarquía son los demes , que son las poblaciones locales de una especie que se reproducen entre sí. Estos pueden considerarse como variaciones regionales específicas de la especie que se reproducen entre sí. El siguiente y segundo nivel más alto en la jerarquía son las especies . El nivel final y más alto en la jerarquía genealógica son los taxones monofiléticos , que comparten y provienen de un ancestro común.
Jerarquía ecológica
La jerarquía ecológica comienza de manera similar en el nivel más bajo de los organismos, aunque en este caso, se centra en su búsqueda económica de supervivencia. Estos organismos compiten, cooperan o son neutrales entre sí para sobrevivir. El siguiente nivel son los "avatares", que se diferencian de los demos. Los avatares son conespecíficos locales que interactúan y se centran en la supervivencia, en lugar de la reproducción. [ 5 ] La combinación e interacciones entre avatares conforman el siguiente nivel: el ecosistema local . La capa superior y final de la jerarquía involucra los ecosistemas regionales, que son conjuntos de ecosistemas locales.
El cubo que chapotea
Al integrar el sistema de doble jerarquía mencionado anteriormente junto con los tres patrones establecidos de la vida evolutiva, se puede realizar plenamente el modelo de evolución del cubo oscilante. La escala espacio-temporal de las perturbaciones ambientales o físicas se puede analizar a través de ciertos niveles dentro de la jerarquía, según su magnitud y efecto. [ 8 ]
Primer nivel: Efectos a corto plazo dentro del deme o nivel del avatar. No hay un cambio evolutivo neto, lo que resulta en estasis.
Segundo nivel: Efectos a medio plazo, localizados en regiones específicas. La selección estabilizadora se produce a medida que poblaciones o especies adyacentes ocupan los puestos perdidos, restableciendo la misma jerarquía previa. [ 15 ]
Tercer nivel: Cambios ambientales a gran escala. Estos cambios, que duran desde decenas de años hasta miles o más, son lo suficientemente lentos como para permitir que las especies migren a entornos más óptimos. En consecuencia, debido al seguimiento del hábitat, se producen algunos cambios en los niveles inferiores de la jerarquía, pero en general, las especies prevalecen y se mantiene la estabilidad.
Cuarto nivel: Perturbaciones regionales. Cuando los cambios son demasiado rápidos para el seguimiento del hábitat, se produce el tercer patrón de vida. En este umbral, la extinción y la especiación se desencadenan a gran escala en especies no relacionadas.
Quinto nivel: Perturbaciones globales. Esencialmente, eventos de extinción masiva que transforman por completo las especies existentes. La extinción y la especiación son comunes y generalizadas en todo el mundo. Ejemplos de ello son la extinción del Pérmico-Triásico. [ 16 ]
Recepción y crítica
El modelo del cubo oscilante de la evolución ha sido bien recibido por algunos biólogos evolutivos. El filósofo y biólogo Telmo Pievani afirma que «la teoría de la jerarquía es capaz de abarcar todos los niveles que hacen que el juego evolutivo sea tan complejo, desde los genes hasta los organismos, las especies y los escenarios ecológicos más amplios». [ 17 ] Los paleontólogos Bruce Lieberman y Elisabeth Vrba han afirmado que el modelo del cubo oscilante, incluido en la teoría de la jerarquía, «desempeña un papel destacado en la configuración de las principales características de la diversidad y la organización biológica». [ 18 ]
También se han formulado algunas críticas al modelo. Uno de los principales problemas del modelo de evolución del cubo oscilante es la ausencia del mecanismo de herencia ecológica . Dado que esta forma de herencia no implica reproducción ni supervivencia económica, no encaja perfectamente en ninguna de las dos jerarquías, lo que genera una brecha conceptual en la teoría. [ 19 ] De manera similar, diferentes métodos de herencia, como la epigenética y la simbólica, presentes en otras teorías de la biología evolutiva, alteran la estructura jerárquica del modelo del cubo oscilante. Además, la perspectiva más externalista adoptada por este modelo, si bien distinta del adaptacionismo , representa otro concepto difícil de aceptar para algunos biólogos. [ 19 ]
El biólogo evolutivo Stephen Jay Gould critica además la definición arbitraria y exclusivamente selectiva de un individuo y los grupos subsiguientes que se derivan de estos individuos. [ 20 ] El biólogo David Morrison también señala la naturaleza confusa de las interacciones de red en jerarquías estrictas. [ 21 ] Tanto los sistemas ecológicos como los genealógicos no son estrictamente jerárquicos, y se pregunta «hasta qué punto las jerarquías dominan las conexiones de la red». [ 21 ]
Aplicaciones del modelo
El modelo del cubo que se agita de la evolución ha sido aplicado por Daniel Brooks para explicar la biología evolutiva de las enfermedades infecciosas emergentes (EID). [ 22 ] Publicado en 2007, utiliza el modelo del cubo que se agita para explicar las causas impulsoras de estas EID, afirmando que hay "accidentes evolutivos esperando ocurrir, que solo requieren el catalizador del cambio climático . . . " [ 22 ] A medida que las perturbaciones ecológicas regionales aumentan en frecuencia, los brotes episódicos de enfermedades recién mutadas y potencialmente más infecciosas y mortales también se volverán más frecuentes.
Además, se ha observado que la jerarquía genealógica constituye un fundamento para el campo de la psicología evolutiva. [ 23 ] Esto se debe a que los sistemas sociales son producto de la biología, que da lugar a la jerarquía genealógica.
Referencias
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- biología evolutiva