Ficus obliqua

Ficus obliqua , comúnmente conocida como higuera de hojas pequeñas , es un árbol de la familia Moraceae , originario del este de Australia, Nueva Guinea, el este de Indonesia hasta Sulawesi y las islas del suroeste del océano Pacífico. Conocida durante muchos años como Ficus eugenioides , es una baniana del género Ficus , que comprende alrededor de 750 especies en climas cálidos en todo el mundo, incluyendo la higuera comestible ( Ficus carica ). F. obliqua comienza su vida como una plántula que crece sobre otras plantas ( epífita ) o sobre rocas ( litófita ),puede alcanzar los 60 m (200 pies) de altura y casi la misma anchura, con un tronco de color gris pálido con contrafuertes y hojas de color verde brillante.   

El pequeño fruto redondo y amarillo madura y se torna rojo en cualquier época del año, aunque la maduración alcanza su punto máximo en otoño e invierno (de abril a julio). Conocido como sicono , el fruto es una inflorescencia invertida con las flores recubriendo una cavidad interna. Ficus  obliqua es polinizado por dos especies de avispas de la higuera : Pleistodontes greenwoodi y P.  xanthocephalus . Muchas especies de aves, incluyendo palomas, loros y varios paseriformes , se alimentan de su fruto. Su distribución abarca la costa este desde Queensland , pasando por Nueva Gales del Sur , en selva tropical , sabana arbolada , bosque esclerófilo y bosque de galería . Se utiliza como árbol de sombra en parques y espacios públicos, y es muy adecuado para su uso como planta de interior o en bonsái . Todas las partes del árbol se han utilizado en la medicina tradicional de Fiyi.

Comúnmente conocida como higuera de hojas pequeñas, Ficus obliqua fue descrita por el naturalista alemán Georg Forster en 1786 basándose en material tipo recolectado en Vanuatu. El botánico holandés Friedrich Miquel describió Urostigma eugenioides de la isla Albany en Queensland en 1861, que fue reclasificada por el botánico del gobierno de Victoria , Ferdinand von Mueller, como Ficus eugenioides en 1867, y se la conoció con este nombre durante muchos años. Sin embargo, como el nombre de Forster es más antiguo, tiene prioridad. El epíteto específico es el adjetivo latino obliquus , que significa "oblicuo", aunque el atributo al que se refiere no está claro. ^{[ 3 ]} Frederick Manson Bailey describió Ficus tryonii en 1906, a partir de una colección en altitud en la isla Middle Percy en las islas Whitsunday frente al centro de Queensland, que ahora se considera F. obliqua . Joseph Banks y Daniel Solander recolectaron y nombraron Ficus virginea de Booby Island en 1770, que fue sinonimizada con F. obliqua por William Philip Hiern en 1901. ^{[ 4 ]}

Actualmente, la especie se considera monotípica . Hasta 2001 se reconocieron tres variedades de Ficus obliqua: F. obliqua var. petiolaris , F. obliqua var. obliqua y F. obliqua var. pubérula de Australia Occidental . Una revisión del grupo llevó a la conclusión de que F. obliqua var. petiolaris pertenecía a la especie F. rubiginosa . ^{[ 5 ]} F. obliqua var. Se descubrió que puberula estaba más lejanamente relacionada con obliqua que con rubiginosa y, por lo tanto, se ha reclasificado como una especie separada, Ficus brachypoda . ^{[ 6 ]}

Con más de 750 especies, Ficus es uno de los géneros de angiospermas más grandes . ^{[ 7 ]} Basándose en la morfología , el botánico inglés EJH Corner dividió el género en cuatro subgéneros , ^{[ 8 ]} que posteriormente se ampliaron a seis. ^{[ 9 ]} En esta clasificación, Ficus obliqua se colocó en la subserie Malvanthereae , serie Malvanthereae , sección Malvanthera del subgénero Urostigma . ^{[ 10 ]} En su reclasificación de las Malvanthera australianas , el botánico australiano Dale J. Dixon alteró las delimitaciones de la serie dentro de la sección, pero dejó esta especie en la serie Malvanthereae . ^{[ 8 ]}

En un estudio publicado en 2008, Nina Rønsted y sus colegas analizaron las secuencias de ADN de los espaciadores transcritos internos y externos del ribosoma nuclear (ITS y ETS), y la región de la gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa (G3pdh), en el primer análisis molecular de la sección Malvanthera . Encontraron que F. obliqua estaba más estrechamente relacionada con tres especies del árido Territorio del Norte ( F. platypoda , F. subpuberula y F. lilliputiana ) y la clasificaron en una nueva serie, Obliquae, en la subsección Platypodeae . La especie había permanecido como una especie de selva tropical de transición mientras sus parientes se diversificaban hacia regiones más secas. ^{[ 10 ]}

Ficus obliqua es un árbol que puede alcanzar 15–60 m (49–197 pies) de altura con un ancho de copa similar . ^{[ 11 ]} Tiene una corteza gris lisa y delgada con lenticelas de color más claro y un tronco con contrafuertes , que puede alcanzar 3 m (9,8 pies) de diámetro. Las hojas verdes brillantes son de forma elíptica a oblonga y miden 5–8 cm (2,0–3,1 pulgadas) de largo por 2–3,5 cm (0,79–1,38 pulgadas) de ancho en pecíolos de 1–2 cm (0,39–0,79 pulgadas) . ^{[ 11 ]} Están dispuestas alternadamente en los tallos. ^{[ 3 ]} Creciendo en pares, el fruto redondo amarillo se torna naranja o rojo anaranjado con puntos rojos más oscuros y alcanza un diámetro de 6 a 10 mm (0,24 a 0,39 pulgadas) al madurar entre abril y julio, ^{[ 11 ]} aunque el fruto puede aparecer en otras épocas del año. ^{[ 12 ]} Como ocurre con todas las higueras, el fruto es una inflorescencia invertida conocida como sicono , con pequeñas flores que surgen de la superficie interna. ^{[ 13 ]} Ficus obliqua es monoica : tanto las flores masculinas como las femeninas son producidas por la misma planta, y de hecho en el mismo fruto. Dentro de cualquier fruto dado, las flores femeninas maduran varias semanas antes que las masculinas. ^{[ 14 ]}            

Históricamente, ha habido cierta confusión entre Ficus obliqua y la relacionada F. rubiginosa . ^{[ 6 ]} F. obliqua se puede distinguir por su fruto más pequeño en tallos más cortos y sus hojas glabras (sin pelos); además, los pecíolos tienen pelos hialinos ascendentes. ^{[ 13 ]} Algunas formas de F. rubiginosa tienen hojas y pecíolos glabros, mientras que otras tienen ambos cubiertos de un fino vello. ^{[ 6 ]} Los siconos de F. obliqua son más pequeños, midiendo 4,3–11,9  mm de largo y 4,4–11,0  mm de diámetro, en comparación con 7,4–17,3  mm de largo y 7,6–17,3  mm de diámetro para F. rubiginosa . ^{[ 6 ]} Ficus brachypoda es una planta litófita de las zonas áridas del norte y oeste de Australia, con un pecíolo corto y una forma de hoja que la asemeja a Ficus platypoda . ^{[ 15 ]}

Ficus obliqua se encuentra desde el monte Dromedary (36° S) en el sur de Nueva Gales del Sur hacia el norte a lo largo de la costa y la Gran Cordillera Divisoria hasta el extremo de la península de Cabo York en el norte de Queensland. Fuera de Australia se encuentra en Nueva Guinea e islas cercanas, ^{[ 13 ]} a través del este de Indonesia hasta Sulawesi en el oeste y hacia el este hasta el Pacífico sudoccidental, ^{[ 16 ]} donde se encuentra en Nueva Caledonia, ^{[ 17 ]} Fiyi, Tonga, Samoa y Vanuatu. ^{[ 18 ]} Se pensaba que se encontraba en Australia Occidental, pero estas colecciones ahora se han atribuido a Ficus brachypoda . ^{[ 6 ]} Prefiere suelos con alto contenido de nutrientes y agua, y se encuentra en suelos de arenisca o latita en la región de Sídney. El hábitat es de selva tropical subtropical cálida a húmeda . Los ejemplares grandes pueden elevarse por encima del dosel como árboles emergentes . ^{[ 12 ]}

El loro higuero de dos ojos ( Cyclopsitta diophthalma ) come el fruto de Ficus obliqua , depositando constantemente detritos frutales en el suelo. ^{[ 19 ]} El lori arcoíris ( Trichoglossus moluccanus ) es otro loro que consume el fruto y dispersa las semillas; ^{[ 5 ]} Otras especies de aves australianas incluyen el casuario del sur ( Casuarius casuarius ), ^{[ 4 ]} la paloma cuco marrón ( Macropygia phasianella ), la paloma frugívora de corona rosada ( Ptilinopus regina ), la paloma frugívora wompoo ( P. magnificus ), la paloma wonga ( Leucosarcia melanoleuca ), la paloma de cresta ( Lopholaimus antarcticus ), el ojiblanco ( Zosterops lateralis ), el currawong pío ( Strepera graculina ), el cuco-alcaudón carinegro ( Coracina novaehollandae ), el oropéndola dorsiolivácea ( Oriolus sagittatus ), el pájaro higuero australiano ( Sphecotheres vieilloti ), el pájaro gato verde ( Ailuroedus crassirostris ), el ave del paraíso regente ( Sericulus chrysocephalus ), el ave del paraíso satinada ( Ptilonorhynchus violaceus ) y el mielero de Lewin ( Meliphaga lewinii ). ^{[ 3 ]} El árbol es una importante fuente de alimento para las especies polinesias occidentales la paloma frugívora multicolor ( Ptilinopus perousii ) ^{[ 20 ]} y la paloma frugívora de corona carmesí ( P. porphyraceus ), y se ha recomendado su plantación ornamental en Tonga para estas aves. ^{[ 21 ]} El zorro volador de anteojos ( Pteropus conspicillatus ) ^{[ 22 ]} y el zorro volador de cabeza gris ( Pteropus poliocephalus ) también comen el fruto. ^{[ 12 ]}

Las hojas de Ficus obliqua sirven como fuente de alimento para las larvas de las especies de mariposas Euploea core ^{[ 23 ]} y Euploea alcathoe ^{[ 24 ]} , y la especie de polilla Scopula epigypsa ^{[ 25 ]} . La especie de trips Gynaikothrips australis se alimenta del envés de las hojas nuevas de F. obliqua , así como de F. rubiginosa y F. macrophylla . A medida que las células vegetales mueren, las células cercanas se inducen a formar tejido meristemático . Se produce una agalla y las hojas se deforman y se curvan. Los trips permanecen en las agallas por la noche y vagan durante el día antes de regresar por la tarde, posiblemente a otras agallas alrededor del árbol. Los trips comienzan a alimentarse cuando el árbol tiene brotes de nuevo crecimiento, y el ciclo de vida es de alrededor de seis semanas. En otros momentos, los trips residen en hojas viejas sin alimentarse o pupan protegidos en la corteza. ^{[ 26 ]}

Reproducción y ciclo de vida

Las higueras tienen un mutualismo obligado con las avispas de la higuera (Agaonidae); las higueras solo son polinizadas por avispas de la higuera, y las avispas de la higuera solo pueden reproducirse en las flores de la higuera. Generalmente, cada especie de higuera depende de una sola especie de avispa para la polinización. De manera similar, las avispas dependen de su especie de higuera para reproducirse. ^{[ 27 ]} La suposición de que las especies de higuera suelen ser polinizadas por una sola especie de avispa de la higuera ha sido cuestionada por el descubrimiento de complejos de especies crípticas entre lo que antes se creía que eran especies únicas de avispas de la higuera. ^{[ 28 ]} Ficus obliqua es polinizada por dos especies de avispas de la higuera: Pleistodontes greenwoodi y P. xanthocephalus . ^{[ 27 ]}

Las flores femeninas y masculinas de cada sicono maduran en momentos diferentes. Las avispas hembras entran en el sicono y depositan sus huevos en las flores femeninas a medida que maduran. Estos huevos eclosionan posteriormente y la descendencia se aparea. Las hembras de la nueva generación recolectan polen de las flores masculinas, que ya han madurado, y parten para visitar otros siconos y repetir el proceso. Un estudio de campo en Brisbane descubrió que los árboles de F. obliqua a menudo presentaban siconos masculinos y femeninos simultáneamente, lo que podría ser beneficioso para la reproducción en poblaciones aisladas, como las de las islas. El mismo estudio halló una ligera reducción en el número de siconos en fase masculina durante el invierno, probablemente debido a una mayor mortalidad de las avispas polinizadoras en los meses más fríos. ^{[ 14 ]}

Los animales que comen los higos dispersan las semillas, que luego germinan y crecen en otras plantas ( epífitas ) o en rocas ( litófitas ). A medida que las nuevas plantas se desarrollan, envían raíces al suelo del bosque. Los higos que crecen en otras plantas se hacen cada vez más grandes hasta que estrangulan a sus huéspedes. Ficus obliqua es longevo, y se cree que los árboles viven más de 500 años. ^{[ 12 ]}

Ficus obliqua es un elegante árbol de sombra para parques o campos, y se adapta a diferentes suelos. ^{[ 11 ]} Un ejemplar notable en Mick Ryan Park, Milton en la costa sur de Nueva Gales del Sur se eleva 14 m (46 pies) de alto y 38 m (125 pies) de ancho, ^{[ 29 ]} y es un punto de referencia local. ^{[ 30 ]} Al igual que otras especies de higueras que crecen en árboles grandes, Ficus obliqua no es adecuado para ningún jardín excepto los más grandes, ya que su agresivo sistema de raíces invade desagües y parterres. Las higueras también dejan caer grandes cantidades de frutos y hojas, dejando un desorden en el suelo. ^{[ 11 ]} Aunque se usa mucho menos en bonsái que F. rubiginosa , ^{[ 31 ]} F. obliqua es muy adecuado para su uso en el tamaño mediano; sus hojas pequeñas y la propensión de su tronco a engrosarse le dan atributos óptimos para un árbol de 10 a 80 cm (3,9 a 31,5 pulgadas) de altura. Se observa en viveros de bonsáis principalmente en el área de Brisbane , donde es una especie localmente común, y es muy apreciada por al menos un defensor, Bradley Barlow. ^{[ 32 ] [ 33 ]} Barlow presentó un ejemplar de Brisbane al concurso Bonsai Clubs International en 2006, ganando un premio. ^{[ 34 ]} También es adecuada para su uso como planta de interior en espacios interiores con poca, media o mucha luz. ^{[ 35 ]} La madera es demasiado blanda para su uso en carpintería. ^{[ 11 ]}      

Conocida como baka o baka ni viti en Fiyi , Ficus obliqua tiene muchas de sus partes utilizadas en la medicina tradicional fiyiana, ^{[ 18 ]} y antiguamente se la consideraba sagrada allí. ^{[ 36 ]} Su savia blanca se ha utilizado para articulaciones y extremidades doloridas o inflamadas o forúnculos, o diluida con agua y bebida para mejorar la leche materna. El líquido extraído de la corteza de la raíz se ha utilizado para dolores de cabeza o, cuando se diluye, para mejorar la salud después del parto, y las hojas se aplican a lesiones venéreas . La especie se ha utilizado tradicionalmente para forúnculos en Samoa y Tonga. ^{[ 18 ]}