Tamaño de población pequeño

Las poblaciones pequeñas pueden comportarse de manera diferente a las poblaciones más grandes. A menudo son el resultado de cuellos de botella poblacionales en poblaciones más grandes, lo que conlleva la pérdida de heterocigosidad , la reducción de la diversidad genética , la pérdida o fijación de alelos y cambios en las frecuencias alélicas . ^{[ 1 ]} Una población pequeña es, por lo tanto, más susceptible a eventos estocásticos demográficos y genéticos, que pueden afectar su supervivencia a largo plazo. Por consiguiente, las poblaciones pequeñas suelen considerarse en riesgo de extinción y son motivo de preocupación para la conservación .

La influencia de la variación estocástica en las tasas demográficas (reproductivas y de mortalidad) es mucho mayor en poblaciones pequeñas que en grandes. La variación estocástica en las tasas demográficas provoca que las poblaciones pequeñas fluctúen aleatoriamente en tamaño. Esta variación podría ser resultado de proporciones sexuales desiguales, alta varianza en el tamaño de las familias, endogamia o fluctuaciones en el tamaño de la población. ^{[ 1 ]} Cuanto menor sea la población, mayor será la probabilidad de que las fluctuaciones conduzcan a la extinción.

Una consecuencia demográfica de un tamaño poblacional pequeño es la probabilidad de que toda la descendencia en una generación sea del mismo sexo, y donde la probabilidad de que se produzcan machos y hembras sea la misma (véase la proporción de sexos ), es fácil de calcular: viene dada por${\displaystyle 1/2^{n-1}}$(la probabilidad de que todos los animales sean hembras es${\displaystyle 1/2^{n}}$(Lo mismo se aplica a todos los machos, de ahí este resultado). Esto puede ser un problema en poblaciones muy pequeñas. En 1977, los últimos 18 kākāpō en una isla de Fiordland en Nueva Zelanda eran todos machos, aunque la probabilidad de esto sería solo de 0,0000076 si se determinara por azar (sin embargo, las hembras son generalmente depredadas con más frecuencia que los machos y los kākāpō pueden estar sujetos a asignación de sexo ). Con una población de solo tres individuos, la probabilidad de que todos sean del mismo sexo es de 0,25. Dicho de otro modo, por cada cuatro especies reducidas a tres individuos (o más precisamente tres individuos en la población efectiva), una se extinguirá en una generación simplemente porque todos son del mismo sexo. Si la población permanece en este tamaño durante varias generaciones, tal evento se vuelve casi inevitable.

El medio ambiente puede afectar directamente la supervivencia de una población pequeña. Algunos efectos perjudiciales incluyen la variación estocástica del ambiente (variación interanual de las precipitaciones y la temperatura), que puede generar tasas de natalidad y mortalidad correlacionadas temporalmente (es decir, años "buenos" con tasas de natalidad altas y bajas, y años "malos" con tasas de natalidad bajas y altas), lo que provoca fluctuaciones en el tamaño de la población. Nuevamente, las poblaciones más pequeñas tienen mayor probabilidad de extinguirse debido a estas fluctuaciones poblacionales generadas por el medio ambiente que las poblaciones grandes.

El entorno también puede introducir rasgos beneficiosos en una población pequeña que promueven su persistencia. En las poblaciones pequeñas y fragmentadas del pájaro carpintero bellotero , una inmigración mínima es suficiente para la persistencia de la población. A pesar de las posibles consecuencias genéticas de tener un tamaño poblacional pequeño, el pájaro carpintero bellotero logra evitar la extinción y la clasificación como especie en peligro de extinción gracias a esta intervención ambiental que provoca la inmigración de poblaciones vecinas. ^{[ 2 ]} La inmigración promueve la supervivencia al aumentar la diversidad genética, que se analizará en la siguiente sección como un factor perjudicial en poblaciones pequeñas.

Los conservacionistas suelen preocuparse por la pérdida de variación genética en poblaciones pequeñas. Hay dos tipos de variación genética que son importantes al tratar con poblaciones pequeñas:

• El grado de homocigosidad dentro de los individuos de una población; es decir, la proporción de loci de un individuo que contienen alelos homocigotos en lugar de heterocigotos . Muchos alelos deletéreos solo son dañinos en su forma homocigota. ^{[ 1 ]}
• El grado de monomorfismo/ polimorfismo dentro de una población; es decir, cuántos alelos diferentes del mismo gen existen en el acervo genético de una población. La deriva genética y la probabilidad de endogamia tienden a tener mayores impactos en poblaciones pequeñas, lo que puede conducir a la especiación . ^{[ 3 ]} Tanto la deriva como la endogamia causan una reducción en la diversidad genética, que está asociada con una tasa de crecimiento poblacional reducida, un potencial adaptativo reducido a los cambios ambientales y un mayor riesgo de extinción. ^{[ 3 ]} El tamaño efectivo de la población (Ne), o la parte reproductiva de una población, suele ser menor que el tamaño real de la población en poblaciones pequeñas. ^{[ 4 ]} El Ne de una población es más cercano en tamaño a la generación que tuvo el Ne más pequeño. Esto se debe a que los alelos perdidos en generaciones de poblaciones pequeñas no se recuperan cuando el tamaño de la población aumenta. Por ejemplo, la foca elefante del norte se redujo a 20-30 individuos, pero ahora hay 100 000 debido a los esfuerzos de conservación. Sin embargo, el tamaño efectivo de la población es solo 60.

Factores genéticos contribuyentes

• Deriva genética : La variación genética está determinada por la acción conjunta de la selección natural y la deriva genética (azar). En poblaciones pequeñas, la selección es menos efectiva y la importancia relativa de la deriva genética es mayor porque los alelos deletéreos pueden volverse más frecuentes y "fijarse" en una población debido al azar. El alelo seleccionado por la selección natural se fija más rápidamente, lo que resulta en la pérdida del otro alelo en ese locus (en el caso de un locus de dos alelos) y una pérdida general de diversidad genética. ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]} Alternativamente, las poblaciones más grandes se ven menos afectadas por la deriva genética porque la deriva se mide usando la ecuación 1/2N, donde "N" se refiere al tamaño de la población; los alelos tardan más en fijarse porque "N" es mayor. Un ejemplo de poblaciones grandes que muestran una mayor capacidad evolutiva adaptativa es el escarabajo rojo de la harina. Se encontró que la selección que actúa sobre el color del cuerpo del escarabajo rojo de la harina era más consistente en poblaciones grandes que en poblaciones pequeñas; Aunque el alelo negro fue seleccionado en contra, una de las poblaciones pequeñas observadas se volvió homocigota para el alelo negro deletéreo (esto no ocurrió en las poblaciones grandes). ^{[ 8 ]} Cualquier alelo —deletéreo, beneficioso o neutro— tiene más probabilidades de perderse de una población pequeña (acervo genético) que de una grande. Esto resulta en una reducción en el número de formas de alelos en una población pequeña, especialmente en casos extremos como el monomorfismo, donde solo hay una forma del alelo. La fijación continua de alelos deletéreos en poblaciones pequeñas se llama trinquete de Muller y puede conducir a un colapso mutacional .
• Endogamia : En una población pequeña, los individuos estrechamente emparentados tienen más probabilidades de reproducirse entre sí. La descendencia de padres emparentados tiene un mayor número de loci homocigotos que la descendencia de padres no emparentados. ^{[ 1 ]} La endogamia causa una disminución en la aptitud reproductiva de una población debido a una disminución en su heterocigosidad por el apareamiento repetido de individuos estrechamente emparentados o la autofecundación. ^{[ 1 ]} La endogamia también puede conducir a la depresión endogámica cuando la heterocigosidad se minimiza hasta el punto en que las mutaciones deletéreas que reducen la aptitud se vuelven más prevalentes. ^{[ 9 ]} La depresión endogámica es una tendencia en muchas plantas y animales con tamaños de población pequeños y aumenta su riesgo de extinción. ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]} La depresión endogámica generalmente se entiende como cualquier efecto dañino inmediato, en los individuos o en la población, de una disminución en cualquiera de los tipos de variación genética. La depresión endogámica casi nunca se puede encontrar en poblaciones en declive que no eran muy grandes para empezar; Es bastante común que las poblaciones grandes se reduzcan. Esto se debe a la selección natural, que es más eficaz en poblaciones con un alto grado de endogamia, pero sin llegar a ser peligrosa.
• Adaptación genética a hábitats fragmentados : Con el tiempo, las especies evolucionan para adaptarse a su entorno. Esto puede llevar a una aptitud limitada frente a cambios estocásticos. Por ejemplo, se sabe que aves en islas, como el cormorán no volador de Galápagos o el kiwi de Nueva Zelanda, desarrollan la incapacidad de volar. Este rasgo resulta en una capacidad limitada para evitar depredadores y enfermedades, lo que podría perpetuar problemas adicionales frente al cambio climático . ^{[ 13 ] [ 14 ]} Las poblaciones fragmentadas también experimentan adaptación genética. Por ejemplo, la fragmentación del hábitat ha dado lugar a un cambio hacia una mayor autofecundación en las poblaciones de plantas. ^{[ 15 ]}

Ejemplos de consecuencias genéticas que se han producido en poblaciones endogámicas son altos niveles de fallos en la eclosión, ^{[ 16 ] [ 17 ]} anomalías óseas, baja supervivencia infantil y disminución de las tasas de natalidad. Algunas poblaciones que presentan estas consecuencias son los guepardos, que sufren una baja supervivencia infantil y una disminución de la tasa de natalidad debido a haber experimentado un cuello de botella poblacional. Los elefantes marinos del norte, que también experimentaron un cuello de botella poblacional, han tenido cambios en la estructura ósea craneal en la hilera de dientes mandibulares inferiores. Los lobos de Isle Royale, una población restringida a la isla en el lago Superior, tienen malformaciones óseas en la columna vertebral en la región lumbosacra. Estos lobos también tienen sindactilia, que es la fusión de tejido blando entre los dedos de las patas delanteras. Este tipo de malformaciones son causadas por la depresión por endogamia o la carga genética . ^{[ 18 ]}

Las poblaciones insulares suelen tener poblaciones pequeñas debido al aislamiento geográfico, el hábitat limitado y los altos niveles de endemismo. Debido a este aislamiento, el flujo genético dentro de las poblaciones insulares es escaso. Sin la introducción de diversidad genética proveniente del flujo genético, los alelos se fijan o se pierden rápidamente. Esto reduce la capacidad de las poblaciones insulares para adaptarse a nuevas circunstancias ^{[ 19 ]} y puede resultar en mayores niveles de extinción. La mayoría de las extinciones de mamíferos, aves y reptiles desde el siglo XVII se han producido en poblaciones insulares. Además, el 20% de las especies de aves viven en islas, pero el 90% de todas las extinciones de aves se han producido en poblaciones insulares ^{[ 13 ]} . Las actividades humanas han sido la principal causa de extinciones en islas durante los últimos 50 000 años debido a la introducción de especies exóticas, la pérdida de hábitat y la sobreexplotación ^{[ 20 ] .}

El pingüino de Galápagos es una especie endémica en peligro de extinción de las islas Galápagos. Su población ha experimentado fluctuaciones extremas debido a perturbaciones marinas, que se han agravado por el cambio climático. La población ha oscilado entre 10 000 y 700 ejemplares. Actualmente se estima que existen alrededor de 1000 individuos maduros. ^{[ 1 ]}

Los esfuerzos de conservación para poblaciones pequeñas en riesgo de extinción se centran en aumentar el tamaño de la población, así como la diversidad genética, que determina la aptitud de una población y su persistencia a largo plazo. ^{[ 21 ]} Algunos métodos incluyen la cría en cautividad y el rescate genético. Estabilizar la varianza en el tamaño de la familia es una forma eficaz de duplicar el tamaño efectivo de la población y se utiliza con frecuencia en las estrategias de conservación. ^{[ 1 ]}

• Disminución de las poblaciones de anfibios
• Efecto fundador
• Extinción funcional
• acervo genético
• erosión genética
• Contaminación genética
• población mínima viable
• El trinquete de Muller
• colapso mutacional
• Disminución de los polinizadores
• genética de poblaciones
• Disminución de la población