Esnurposoma

Los snurposomas son un tipo de estructura granular que se encuentra en los núcleos de los ovocitos . Se encuentran en animales como mamíferos, anfibios e insectos. La función de los snurposomas en la célula es contener pequeñas ribonucleoproteínas nucleares, también conocidas como snRNP .

Los snurposomas se encuentran en los ovocitos de muchos tipos de animales, pero los ovocitos de anfibios son los sujetos de prueba más comunes para la investigación debido a su gran tamaño y facilidad de manipulación experimental. Un estudio de Wu, et al. tuvo como objetivo investigar la localización de los snRNP dentro de los ovocitos, lo que resultó en el descubrimiento y acuñación del término snurposomas ^[1] . Utilizaron ovocitos de la especie de tritón Notophthalmus viridescens y la especie de rana Xenopus laevis . Después de aislar los núcleos de las células, los investigadores agregaron los anticuerpos Y12 y K21. Estos se unirían específicamente a los snRNP de la célula, y al utilizar microscopía de inmunofluorescencia pudieron identificar dónde se alojan los snRNP en las células. Encontraron la unión de snRNP en los cromosomas, orgánulos conocidos como esferas, y también los encontraron agrupados en cientos a miles de pequeños gránulos en el nucleoplasma. Estos gránulos se denominaron snurposomas, según la pronunciación de snRNP ("snurp"). Se identificaron tres tipos de snurposomas (A, B y C) con diferentes contenidos. Se diferenciaron en función de los tipos de snRNA (ARN nuclear pequeño) que contenía cada uno. Los snurposomas A se consideraron aquellos que contenían solo snRNA U1 y anticuerpos asociados. Los snurposomas B se consideraron aquellos que contenían U1, U2, U4, U5 y U6 (que son los cinco snRNA de empalme principales) además de algunas proteínas relacionadas. El snurposoma AB está compuesto por miles de partículas que tienen diámetros entre 20 y 30 nanómetros ^[2] , y pueden ser formas de motas de empalme . ^[3] Se encontró que los snurposomas C eran menos claros en cuanto a sus contenidos identificados. Los snurposomas C variaban mucho en tamaño y generalmente estaban asociados con al menos un snurposoma B. Este estudio también investigó las ribonucleoproteínas nucleares heterogéneas (hnRNP). Estas estructuras también están asociadas con las snRNP en la modificación postranscripcional del pre-ARNm. Se propuso que tal vez, dado que los snurposomas B contenían tantos componentes diferentes, podrían estar involucrados en el empaquetamiento y procesamiento de los complejos hnRNP/snRNP para su uso en el empalme del ARN.

La función de SnRNP se entendía vagamente hasta que se produjo un gran avance mientras los investigadores trabajaban para tratar un trastorno autoinmune llamado lupus eritematoso sistémico , que se presenta con una gran variedad de síntomas. En los casos de este trastorno, los pacientes producen anticuerpos que se unen al material nuclear normal. Cuando se utilizaron varios anticuerpos de pacientes para inmunoprecipitar sus respectivos antígenos de las células de ratón, precipitaron cinco snRNA (U1, U2, U4, U5 y U6) junto con siete proteínas antigénicas (SmB/B', SmD1–3, SmE, SmF y SmG). Estos snRNA se conocieron como snRNA de empalme. ^[4]

Los snRNP están formados por una combinación de snRNA y un conjunto de proteínas. El snRNP recibe su nombre de acuerdo con el tipo de snRNA implicado, es decir, U1, U2, U3, U4, U5, U6. Los snRNP con estos tipos de ARN se utilizan en los espliceosomas para el empalme del ARN. Excepcionalmente, el snRNP U7 no participa en el empalme, sino que procesa el tallo-bucle 3′ del pre-ARNm de histona. ^[5]

La biogénesis de snRNP comienza con la transcripción de snRNA. ^[5] Esto lo hace la ARN polimerasa II o la ARN polimerasa III, dependiendo de qué snRNA se esté produciendo ^[6] . A pesar de las diferentes ARN polimerasas utilizadas en este proceso, las secuencias reguladoras en los snRNA son muy similares. Consisten en un promotor de snRNA, la región codificante de snRNA y una unidad de terminación. Hay dos elementos de secuencia importantes contenidos dentro de la región promotora de los genes snRNA pol II y pol III. El primero, ubicado aproximadamente en la posición −55 del sitio de inicio de la transcripción, se llama elemento de secuencia proximal (PSE). El segundo, denominado elemento de secuencia distal (DSE), se encuentra en la posición −220 ^{[7] [6]} . Ambos elementos de secuencia sirven como plataformas de unión para factores de transcripción específicos de snRNA. Además, los genes snRNA pol III contienen una caja TATA adicional intercalada entre PSE y el sitio de inicio de la transcripción. La presencia de una caja TATA parece especificar los genes snRNA para la transcripción por la pol III, ya que las secuencias PSE y DSE son funcionalmente intercambiables entre los promotores pol II y pol III.

Como se mencionó, los SnRNP se utilizan en complejos de espliceosomas , que desempeñan un papel crucial en el empalme del ARNm . Estos complejos de ARN-proteína catalizan la eliminación de intrones del pre-ARNm. Los intrones son segmentos de pre-ARNm que, dependiendo del producto proteico deseado, son innecesarios para la traducción. La posible eliminación de intrones específicos permite múltiples productos proteicos posibles a partir de una única fuente de pre-ARNm. Con muchas posibilidades para cada uno de los millones de genes en un individuo, esto permite una combinación infinitamente diferente de expresiones genéticas en todo un organismo y, cada vez más, entre diferentes individuos y especies. Los espliceosomas están hechos de snRNP, proteínas y pre-ARNm. Se forman en el núcleo de una célula para cumplir su propósito después de la transcripción del ADN en ARN. Dado que los snurposomas albergan los snRNP necesarios para los espliceosomas, los snurposomas también están alojados en el núcleo, lo que permite que los snRNPS estén fácilmente disponibles.

El proceso de edición del ARNm requiere rapidez. Además del empalme realizado por los espliceosomas, deben producirse más modificaciones, como añadir una "tapa" al extremo 5' del ARN y una "cola" al extremo 3', antes de que el ARNm pueda salir del núcleo. Los errores en la transcripción y la traducción pueden tener efectos rápidamente acumulativos. Esto hace necesario disponer de procesos de edición rápidos para evitarlos. Las células que experimentarían una transcripción y traducción rápidas serían aquellas que se dividen rápidamente. Un tipo de célula que experimenta una división rápida son los ovocitos. Por lo tanto, los espliceosomas se pueden encontrar en los núcleos de cualquier tipo de célula, pero son más prominentes en los tipos de células que experimentan una división rápida, como los ovocitos.

• Angus I. Lamond (2013). Procesamiento de pre-ARNm . Springer Science & Business Media. Págs.  164-165 . ISBN 978-3-662-22325-3.
• Wu, Z; Murphy, C; Wu, CH; Tsvetkov, A; Gall, JG (1993). "Snurposomes and coiled body" (Snurposomas y cuerpos enrollados). Simposios de Cold Spring Harbor sobre biología cuantitativa . 58 : 747– 54. doi :10.1101/sqb.1993.058.01.082. PMID  7956092.