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Orientación de los espermatozoides

La guía espermática es el proceso mediante el cual los espermatozoides se dirigen al ovocito ( óvulo ) con el fin de lograr la fecundación . En el caso de los invertebrados mari...

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La guía espermática es el proceso mediante el cual los espermatozoides se dirigen al ovocito ( óvulo ) con el fin de lograr la fecundación . En el caso de los invertebrados marinos , la guía se realiza mediante quimiotaxis . En el caso de los mamíferos , parece realizarse mediante quimiotaxis , termotaxis y reotaxis .

Fondo

Desde el descubrimiento de la atracción de los espermatozoides hacia los gametos femeninos en los helechos hace más de un siglo, [ 1 ] la guía de los espermatozoides en forma de quimiotaxis de espermatozoides se ha establecido en una gran variedad de especies [ 2 ] Aunque la quimiotaxis de espermatozoides es prevalente en todo el reino Metazoa , desde especies marinas con fertilización externa como los erizos de mar y los corales , hasta los humanos, [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] gran parte de la información actual sobre la quimiotaxis de espermatozoides se deriva de estudios de invertebrados marinos, principalmente erizos de mar y estrellas de mar . [ 5 ] De hecho, hasta hace no mucho, el dogma era que, en los mamíferos, la guía de los espermatozoides hacia el ovocito era innecesaria. Esto se debía a la creencia común de que, después de la eyaculación en el tracto genital femenino, un gran número de espermatozoides "corren" hacia el ovocito y compiten para fertilizarlo para formar un embrión. Esta creencia se desmoronó cuando quedó claro que solo unos pocos de los espermatozoides eyaculados —en humanos, solo ~1 de cada millón de espermatozoides— logran entrar en los oviductos ( trompas de Falopio ) [ 4 ] [ 6 ] y cuando estudios más recientes demostraron que los espermatozoides de mamíferos emplean al menos tres mecanismos diferentes, cada uno de los cuales puede servir potencialmente como mecanismo de guía: [ 7 ] quimiotaxis, [ 8 ] termotaxis [ 9 ] y reotaxis. [ 10 ]

Guía de los espermatozoides en especies no mamíferas

La guía de los espermatozoides en especies no mamíferas se realiza mediante quimiotaxis. El ovocito secreta un quimioatrayente que, al difundirse, forma un gradiente de concentración : una alta concentración cerca del óvulo y una concentración gradualmente menor a medida que aumenta la distancia al ovocito. Los espermatozoides pueden detectar este quimioatrayente y orientar su trayectoria de natación siguiendo el gradiente de concentración hacia el ovocito. La quimiotaxis de los espermatozoides se ha demostrado en un gran número de especies no mamíferas, desde invertebrados marinos [ 2 ] [ 3 ] hasta ranas [ 11 ] .

Quimioatrayentes

Los quimioatrayentes de esperma en especies no mamíferas varían considerablemente. Algunos ejemplos se muestran en la Tabla 1. Hasta el momento, la mayoría de los quimioatrayentes de esperma identificados en especies no mamíferas son péptidos o proteínas de bajo peso molecular (1–20 kDa ), que son termoestables y sensibles a las proteasas . [ 2 ] [ 3 ] Las excepciones a esta regla son los quimioatrayentes de esperma de corales, ascidias , plantas como los helechos y algas (Tabla 1).

Tabla 1. Algunos quimioatrayentes de espermatozoides en especies no mamíferas*

  • Tomado de la referencia. [ 23 ]

Especificidad de la especie

La variedad de quimioatrayentes plantea la cuestión de la especificidad de las especies con respecto a la identidad del quimioatrayente. No existe una regla única para la especificidad relacionada con los quimioatrayentes. Así, en algunos grupos de invertebrados marinos (p. ej., hidromedusas y ciertos ofiuroideos ), la especificidad es muy alta; en otros (p. ej., estrellas de mar), la especificidad es a nivel de familia y, dentro de la familia, no hay especificidad. [ 2 ] [ 3 ] [ 24 ] En los moluscos , parece no haber especificidad alguna. Del mismo modo, en las plantas, un compuesto simple único [p. ej., fucoserrateno — un alqueno lineal insaturado (1,3-trans 5-cis-octatrieno)] podría ser un quimioatrayente para diversas especies. [ 12 ]

Mecanismo conductual

Aquí tampoco existe una regla única. En algunas especies (por ejemplo, en hidroides como Campanularia o tunicados como Ciona ), la dirección de natación de los espermatozoides cambia abruptamente hacia la fuente del quimioatrayente. En otras (por ejemplo, en erizos de mar, hidromedusas, helechos o peces como el pez amargo japonés), la aproximación a la fuente del quimioatrayente es indirecta y el movimiento se produce mediante bucles repetitivos de radio pequeño. En algunas especies (por ejemplo, el arenque o la ascidia Ciona), la activación de la motilidad precede a la quimiotaxis. [ 2 ] [ 3 ] [ 25 ] [ 26 ] En la quimiotaxis, las células pueden detectar un gradiente temporal del quimioatrayente, comparando la ocupación de sus receptores en diferentes momentos (como hacen las bacterias [ 27 ] ), o pueden detectar un gradiente espacial, comparando la ocupación de los receptores en diferentes ubicaciones a lo largo de la célula (como hacen los leucocitos [ 28 ] ). En la especie mejor estudiada, el erizo de mar, los espermatozoides detectan un gradiente temporal y responden a él con un aumento transitorio de la asimetría flagelar . El resultado es un giro en la trayectoria de natación, seguido de un período de natación en línea recta, [ 29 ] lo que conduce a los movimientos epicicloidales observados dirigidos hacia la fuente del quimioatrayente. [ 30 ]

Mecanismo molecular

El mecanismo molecular de la quimiotaxis de los espermatozoides aún no se conoce por completo. El conocimiento actual se basa principalmente en estudios realizados en el erizo de mar Arbacia punctulata , donde la unión del quimioatrayente resact (Tabla 1) a su receptor, una guanilil ciclasa , activa la síntesis de cGMP (Figura 1). El aumento resultante de cGMP posiblemente activa canales iónicos selectivos de K + . La hiperpolarización consecuente activa los canales activados por hiperpolarización y los canales regulados por nucleótidos cíclicos (HCN). La corriente despolarizante de entrada a través de los canales HCN posiblemente activa los canales de Ca2 + activados por voltaje , lo que resulta en una elevación del Ca2 + intracelular . Este aumento conduce a la asimetría flagelar y, en consecuencia, a un giro del espermatozoide. [ 25 ]

Figura 1. Modelo de la vía de transducción de señales durante la quimiotaxis de los espermatozoides del erizo de mar Arbacia punctulata . La unión de un quimioatrayente (ligando) al receptor —una guanilil ciclasa (GC) unida a la membrana— activa la síntesis de cGMP a partir de GTP. El cGMP posiblemente abre canales de K + selectivos regulados por nucleótidos cíclicos (CNG), lo que provoca la hiperpolarización de la membrana. La señal de cGMP finaliza con la hidrólisis del cGMP mediante la actividad de la fosfodiesterasa (PDE) y la inactivación de la GC. Durante la hiperpolarización, los canales activados por hiperpolarización y regulados por nucleótidos cíclicos (HCN) permiten la entrada de Na + , lo que provoca la despolarización y, por consiguiente, una rápida entrada de Ca2 + a través de los canales de Ca2 + activados por voltaje (Cav ) . Los iones Ca2 + interactúan, mediante mecanismos desconocidos, con el axonema del flagelo, lo que incrementa la asimetría del batido flagelar y, finalmente, produce un giro o curvatura en la trayectoria de natación. El Ca2 + se elimina del flagelo mediante un mecanismo de intercambio Na + /Ca2 + . [Tomado de la referencia [ 25 ] ]

Guía de los espermatozoides en mamíferos

Se han propuesto tres mecanismos de guía diferentes que ocurren en el oviducto de los mamíferos: termotaxis, [ 9 ] reotaxis, [ 10 ] y quimiotaxis. [ 8 ] [ 31 ] [ 32 ] De hecho, debido a restricciones obvias, todos estos mecanismos se demostraron solo in vitro . Sin embargo, los descubrimientos de estímulos apropiados en la hembra – un gradiente de temperatura dependiente de la ovulación en el oviducto, [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] flujo de fluido oviductal post coito en ratones hembra, [ 10 ] y quimioatrayentes de esperma secretados por el ovocito y sus células del cúmulo circundantes, [ 36 ] respectivamente – sugieren fuertemente la ocurrencia mutua de estos mecanismos in vivo .

I. Quimiotaxis

Tras los hallazgos de que los espermatozoides humanos se acumulan en el líquido folicular [ 37 ] [ 38 ] y que existe una notable correlación entre esta acumulación in vitro y la fertilización del ovocito, [ 37 ] se fundamentó la quimiotaxis como la causa de esta acumulación. [ 8 ] Posteriormente, también se demostró la quimiotaxis de los espermatozoides en ratones [ 31 ] y conejos. [ 32 ] Además, se demostró la acumulación de espermatozoides en el líquido folicular (pero sin fundamentar que realmente refleje la quimiotaxis) en caballos [ 39 ] y cerdos. [ 40 ] Una característica clave de la quimiotaxis de los espermatozoides en humanos es que este proceso está restringido a las células capacitadas [ 41 ] [ 42 ] , las únicas células que poseen la capacidad de penetrar el ovocito y fertilizarlo. [ 43 ] Esto planteó la posibilidad de que, en los mamíferos, la quimiotaxis no sea únicamente un mecanismo de guía, sino también un mecanismo de selección de espermatozoides. [ 41 ] [ 42 ] Es importante destacar que la fracción de espermatozoides capacitados (y, por lo tanto, quimiotácticos) es baja (~10% en humanos), la duración del estado capacitado/quimiotáctico es corta (1–4 horas en humanos), un espermatozoide solo puede estar en este estado una vez en su vida, y los espermatozoides se vuelven capacitados/quimiotácticos en diferentes momentos, lo que resulta en un reemplazo continuo de células capacitadas/quimiotácticas dentro de la población de espermatozoides, es decir, una disponibilidad prolongada de células capacitadas. [ 41 ] [ 44 ] Estas características de los espermatozoides plantearon la posibilidad de que prolongar el período de tiempo durante el cual se pueden encontrar espermatozoides capacitados en el tracto genital femenino sea un mecanismo, evolucionado en humanos, para compensar la falta de coordinación entre la inseminación y la ovulación. [ 6 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 45 ]

La quimiotaxis es un mecanismo de guía de corto alcance. Como tal, puede guiar a los espermatozoides solo a distancias cortas, estimadas en el orden de milímetros. [ 7 ]

Quimioatrayentes

En los humanos, hay al menos dos orígenes diferentes de quimioatrayentes de espermatozoides. Uno son las células del cúmulo que rodean al ovocito, y el otro es el ovocito maduro mismo. [ 36 ] El quimioatrayente secretado por las células del cúmulo es el esteroide progesterona , que ha demostrado ser eficaz en el rango picomolar. [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] El quimioatrayente secretado por el ovocito es aún más potente. [ 36 ] Es una molécula no peptídica hidrofóbica que, cuando es secretada por el ovocito, está en complejo con una proteína transportadora [ 49 ] Se ha demostrado que otros compuestos actúan como quimioatrayentes para los espermatozoides de mamíferos. Entre ellos se incluyen la quimiocina CCL20 , [ 50 ] el péptido natriurético auricular (ANP), [ 51 ] odorantes específicos , [ 52 ] el péptido natriurético tipo C (NPPC), [ 53 ] y la alurina, [ 54 ] por mencionar algunos. Es razonable suponer que no todos ellos son fisiológicamente relevantes.

Especificidad de la especie

No se detectó especificidad de especie en experimentos que compararon la respuesta quimiotáctica de los espermatozoides humanos y de conejo a fluidos foliculares o medios condicionados por óvulos obtenidos de humanos, bovinos y conejos. [ 55 ] Los hallazgos posteriores de que las células del cúmulo tanto de humanos como de conejos (y, probablemente, también de otros mamíferos) secretan el quimioatrayente progesterona [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] son ​​suficientes para explicar la falta de especificidad en la respuesta quimiotáctica de los espermatozoides de mamíferos.

Mecanismo conductual

Los espermatozoides de mamíferos, como los de erizo de mar, parecen detectar el gradiente quimioatrayente temporalmente (comparando la ocupación del receptor a lo largo del tiempo) en lugar de espacialmente (comparando la ocupación del receptor en el espacio). Esto se debe a que el establecimiento de un gradiente temporal en ausencia de un gradiente espacial, logrado mediante la mezcla de espermatozoides humanos con un quimioatrayente [ 56 ] o mediante la fotoliberación de un quimioatrayente de su compuesto encapsulado [ 57 ] , produce cambios transitorios retardados en el comportamiento natatorio que implican una mayor frecuencia de giros y eventos de hiperactivación . Sobre la base de estas observaciones y el hallazgo de que el nivel de eventos de hiperactivación se reduce cuando los espermatozoides quimiotácticamente sensibles nadan en un gradiente quimioatrayente espacial [ 57 ], se propuso que los giros y los eventos de hiperactivación se suprimen cuando los espermatozoides capacitados nadan a favor de un gradiente quimioatrayente, y viceversa cuando nadan en contra de un gradiente. [ 56 ] [ 57 ] En otras palabras, los espermatozoides humanos se acercan a los quimioatrayentes modulando la frecuencia de giros y eventos de hiperactivación, de manera similar a las bacterias Escherichia coli . [ 27 ]

Mecanismo molecular

Como en las especies no mamíferas, la señal final en la quimiotaxis para cambiar la dirección de la natación es Ca 2+ . [ 58 ] El descubrimiento de la progesterona como quimioatrayente [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] llevó a la identificación de su receptor en la superficie del espermatozoide: CatSper , un canal de Ca 2+ presente exclusivamente en la cola de los espermatozoides de mamíferos. [ 59 ] [ 60 ] (Nota: la progesterona solo estimula el CatSper humano, pero no el CatSper de ratón. [ 60 ] De manera consistente, no se encontró quimiotaxis de espermatozoides hacia la progesterona en ratones. [ 61 ] ) Sin embargo, los pasos moleculares posteriores a la activación del CatSper por la progesterona son oscuros, aunque se propuso la participación de la adenilil ciclasa transmembrana , el AMPc y la proteína quinasa A , así como la guanilil ciclasa soluble , el GMPc , el receptor de inositol trifosfato y el canal de Ca2 + operado por el almacenamiento . [ 62 ]

II. Termotaxis

La constatación de que la quimiotaxis de los espermatozoides solo puede guiarlos a distancias cortas, [ 7 ] impulsó la búsqueda de posibles mecanismos de guía de largo alcance. Los hallazgos de que, al menos en conejos [ 33 ] y cerdos, [ 34 ] existe una diferencia de temperatura dentro del oviducto, y que esta diferencia de temperatura se establece en la ovulación en conejos debido a una caída de temperatura en el oviducto cerca de la unión con el útero , creando un gradiente de temperatura entre el sitio de almacenamiento de espermatozoides y el sitio de fertilización en el oviducto, [ 35 ] llevaron a un estudio sobre si los espermatozoides de mamíferos pueden responder a un gradiente de temperatura mediante termotaxis.

Establecer la termotaxis de los espermatozoides como un proceso activo.

La termotaxis del esperma de mamíferos se ha demostrado hasta ahora en tres especies: humanos, conejos y ratones. [ 9 ] [ 63 ] Esto se hizo mediante dos métodos. Uno implicó una cámara de Zigmond , modificada para que la temperatura en cada pocillo fuera controlable y medible por separado. Se estableció un gradiente de temperatura lineal entre los pocillos y se analizó la natación de los espermatozoides en este gradiente. Una pequeña fracción de los espermatozoides (del orden de ~10%), que se demostró que eran las células capacitadas, sesgó su dirección de natación según el gradiente, moviéndose hacia la temperatura más cálida. [ 9 ] El otro método implicó un tubo de separación de dos [ 64 ] [ 65 ] - o tres [ 63 ] compartimentos colocado dentro de un dispositivo de termoseparación que mantiene un gradiente de temperatura lineal. La acumulación de espermatozoides en el extremo más cálido del tubo de separación fue mucho mayor que la acumulación a la misma temperatura pero en ausencia de un gradiente de temperatura. [ 63 ] Esta acumulación de espermatozoides dependiente del gradiente se observó en un amplio rango de temperaturas (29-41  °C). [ 65 ] Dado que la temperatura afecta a casi todos los procesos, se ha dedicado mucha atención a la cuestión de si las mediciones, mencionadas anteriormente, demuestran realmente la termotaxis o si reflejan otro proceso dependiente de la temperatura. El efecto más pronunciado de la temperatura en el líquido es la convección , lo que planteó la preocupación de que la respuesta termotáctica aparente podría haber sido un reflejo de una deriva pasiva en la corriente del líquido o una respuesta reotáctica [ 10 ] a la corriente (en lugar de al gradiente de temperatura en sí). Otra preocupación era que la temperatura podría haber cambiado el pH local de la solución tampón en la que se suspenden los espermatozoides. Esto podría generar un gradiente de pH a lo largo del gradiente de temperatura, y los espermatozoides podrían haber respondido al gradiente de pH formado mediante quimiotaxis. Sin embargo, exámenes experimentales cuidadosos de todas estas posibilidades con los controles adecuados demostraron que las respuestas medidas a la temperatura son verdaderas respuestas termotácticas y que no son un reflejo de ningún otro proceso sensible a la temperatura, incluyendo la reotaxis y la quimiotaxis. [ 7 ] [ 65 ]

Mecanismo conductual de la termotaxis de los espermatozoides de mamíferos

The behavioral mechanism of sperm thermotaxis has been so far only investigated in human spermatozoa.[66] Like the behavioral mechanisms of bacterial chemotaxis[27] and human sperm chemotaxis,[57] the behavioral mechanism of human sperm thermotaxis appears to be stochastic rather than deterministic. Capacitated human spermatozoa swim in rather straight lines interrupted by turns and brief episodes of hyperactivation. Each such episode results in swimming in a new direction. When the spermatozoa sense a decrease in temperature, the frequency of turns and hyperactivation events increases due to increased flagellar-wave amplitude that results in enhanced side-to-side head displacement. With time, this response undergoes partial adaptation. The opposite happens in response to an increase in temperature. This suggests that when capacitated spermatozoa swim up a temperature gradient, turns are repressed and the spermatozoa continue swimming in the gradient direction. When they happen to swim down the gradient, they turn again and again until their swimming direction is again up the gradient.[66]

Temperature sensing

The response of spermatozoa to temporal temperature changes even when the temperature is kept constant spatially[66] suggests that, as in the case of human sperm chemotaxis,[56][57] sperm thermotaxis involves temporal gradient sensing. In other words, spermatozoa apparently compare the temperature (or a temperature-dependent function) between consecutive time points. This, however, does not exclude the occurrence of spatial temperature sensing in addition to temporal sensing. Human spermatozoa can respond thermotactically within a wide temperature range (at least 29–41 °C).[65] Within this range they preferentially accumulate in warmer temperatures rather than at a single specific, preferred temperature. Amazingly, they can sense and thermotactically respond to temperature gradients as low as <0.014 °C/mm.[65] This means that when human spermatozoa swim a distance that equals their body length (~46 μm) they respond to a temperature difference of <0.0006 °C!

Molecular mechanism

El mecanismo molecular subyacente a la termotaxis, en general, y a la termosensación con una sensibilidad tan extrema, en particular, es oscuro. Se sabe que, a diferencia de otros termosensores reconocidos en mamíferos, los termosensores para la termotaxis de los espermatozoides no parecen ser canales iónicos sensibles a la temperatura . Son más bien opsinas , [ 63 ] conocidas por ser receptores acoplados a proteínas G que actúan como fotosensores en la visión . Las opsinas están presentes en los espermatozoides en sitios específicos, que dependen de la especie y del tipo de opsina. [ 63 ] Están involucradas en la termotaxis de los espermatozoides a través de al menos dos vías de señalización: una vía de señalización de la fosfolipasa C y una vía de nucleótidos cíclicos . Se demostró por medios farmacológicos en espermatozoides humanos que la primera involucra la enzima fosfolipasa C, un receptor de inositol trisfosfato ubicado en los depósitos internos de calcio , el canal de calcio TRPC3 y el calcio intracelular. [ 64 ] [ 63 ] Hasta ahora, se había demostrado que la vía de los nucleótidos cíclicos involucraba a la fosfodiesterasa . [ 63 ] El bloqueo de ambas vías inhibe completamente la termotaxis de los espermatozoides. [ 63 ]

III. Reotaxis

Cuando los espermatozoides humanos y de ratón se exponen a un flujo de fluido, aproximadamente la mitad de ellos (es decir, tanto los espermatozoides capacitados como los no capacitados) se reorientan y nadan contra la corriente. [ 10 ] El flujo, que es la secreción de fluido oviductal desencadenada por la prolactina , se genera en ratones hembra dentro de las 4 horas posteriores a la estimulación sexual y el coito. Por lo tanto, la reotaxis orienta a los espermatozoides hacia el sitio de fertilización. Se propuso que los espermatozoides capacitados podrían desprenderse de la superficie del oviducto más rápidamente que los espermatozoides no capacitados, lo que les permite nadar contra la corriente principal. [ 10 ] Para comprender el mecanismo del giro del espermatozoide en la reotaxis, se llevó a cabo un análisis cuantitativo del comportamiento flagelar del espermatozoide humano durante el giro reotaxis. Los resultados revelaron, tanto a nivel de célula individual como de población, que no hay una diferencia significativa en el batido flagelar entre los espermatozoides que giran por reotaxis y los espermatozoides que nadan libremente. [ 67 ] Este hallazgo, junto con la señal interna constante de Ca 2+ medida durante el giro de reotaxis, demostró que, a diferencia del proceso activo de quimiotaxis y termotaxis, la reotaxis del esperma humano es un proceso pasivo y no implica detección de flujo. [ 67 ]

Todos los mecanismos combinados

Como en cualquier otro sistema altamente esencial en biología, se espera que la guía de los espermatozoides de los mamíferos implique redundancia. De hecho, es probable que al menos tres mecanismos de guía actúen en el tracto genital femenino: dos mecanismos activos (quimiotaxis y termotaxis) y un mecanismo pasivo (reotaxis). Cuando uno de estos mecanismos no funciona por alguna razón, no se espera que se pierda la guía y las células deberían poder seguir navegando hacia el ovocito. Esto se asemeja a la guía de las aves migratorias, donde la navegación de las aves no se ve afectada cuando uno de los mecanismos de guía no funciona. [ 68 ] Se ha sugerido que los espermatozoides capacitados, liberados del sitio de almacenamiento de esperma en el istmo , [ 69 ] pueden ser guiados activamente por termotaxis desde el sitio de almacenamiento de esperma más frío hacia el sitio de fertilización más cálido [ 9 ] (Figura 2). Dos procesos pasivos, la reotaxis [ 10 ] y las contracciones del oviducto [ 70 ] pueden ayudar a los espermatozoides a llegar allí. En esta ubicación, los espermatozoides pueden ser guiados quimiotácticamente hacia el complejo ovocito-cúmulo por el gradiente de progesterona, secretada por las células del cúmulo. [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] Además, la progesterona puede guiar hacia adentro a los espermatozoides, ya presentes dentro de la periferia del cúmulo oóforo . [ 46 ] Los espermatozoides que ya están profundamente dentro del cúmulo oóforo pueden detectar el quimioatrayente más potente que es secretado por el ovocito [ 36 ] [ 49 ] y guiarse quimiotácticamente hacia el ovocito según el gradiente de este quimioatrayente. Sin embargo, debe tenerse en cuenta que esto es solo un modelo.

Figura 2. Esquema simplificado que describe la secuencia propuesta de mecanismos activos de guía de espermatozoides en mamíferos. Además, dos procesos pasivos, la reotaxis de los espermatozoides y las contracciones del oviducto, pueden facilitar el movimiento de los espermatozoides hacia el sitio de fecundación.

Varias observaciones apuntan a la posibilidad de que la quimiotaxis y la termotaxis también ocurran en las partes inferiores del tracto genital femenino. Por ejemplo, se midió un pequeño aumento gradual de la temperatura correlacionado con el ciclo estral en vacas desde la vagina hacia los cuernos uterinos , [ 71 ] y se encontró un gradiente del precursor del péptido natriurético A, que ha demostrado ser un quimioatrayente para los espermatozoides de ratón, en orden decreciente de concentración, en la ampolla, el istmo y la unión uterotubárica . [ 72 ] Las funciones fisiológicas, si las hay, de estos gradientes químicos y de temperatura aún no se han dilucidado.

Posibles aplicaciones clínicas

La guía de espermatozoides mediante quimiotaxis o termotaxis puede utilizarse para obtener poblaciones de espermatozoides enriquecidas con espermatozoides capacitados para procedimientos de fertilización in vitro. De hecho, recientemente se demostró que las poblaciones de espermatozoides seleccionadas por termotaxis presentan una integridad del ADN mucho mayor y una menor compactación de la cromatina que los espermatozoides no seleccionados y, en ratones, dan lugar a más y mejores embriones mediante inyección intracitoplasmática de espermatozoides (ICSI), duplicando el número de embarazos exitosos. [ 73 ] La quimiotaxis y la termotaxis también pueden utilizarse como herramienta de diagnóstico para evaluar la calidad del esperma. Además, estos procesos podrían utilizarse, a largo plazo, como método anticonceptivo al interferir con el proceso normal de fertilización. [ 6 ] [ 74 ]

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