Precedencia del esperma

La competencia espermática se produce en especies con reproducción sexual que tienen gametos de tamaños desiguales, es decir, que presentan anisogamia. Pero, ¿por qué los gametos deberían tener tamaños diferentes?

Se han propuesto varias explicaciones para este fenómeno en muchas especies, pero una de ellas se relaciona con la ventaja que tiene el sexo que produce microgametos (espermatozoides), más pequeños, al intentar fertilizar los macrogametos (óvulos). Dado que la producción de macrogametos es mucho más costosa, el sexo que los produce no puede igualar la cantidad de microgametos que produce el otro sexo.

Por lo tanto, si la selección comienza en los gametos de un sexo en una especie de reproducción sexual con gametos de igual tamaño ( isogamia ), es probable que la selección hacia gametos más pequeños tenga éxito. ^{[ 2 ]} Esto no puede continuar indefinidamente, porque los microgametos deben llevar el material genético de un sexo y deben contener orgánulos que les permitan moverse hacia los macrogametos y que les permitan fusionarse con un macrogameto para formar un cigoto .

En las especies anisógamas, debido a que un sexo produce muchos más microgametos que el otro macrogametos, los microgametos ( espermatozoides ) compiten entre sí para la fecundación exitosa de cada óvulo . ^{[ a ]} Esto ocurre independientemente del comportamiento de apareamiento de los machos que producen los espermatozoides.

Sin embargo, cuando el comportamiento de apareamiento entre machos y hembras implica competencia por parte de los machos para acceder a las hembras, la competencia espermática puede volverse más compleja. ^{[ 3 ]}

La precedencia del esperma requiere las mismas condiciones que la competencia y la selección del esperma. Pero ^{[ b ]} no se pueden identificar en todas las especies donde se han identificado, porque requiere especies de ejemplo donde:

• Las hembras normalmente se aparean con varios machos.
• Es éticamente correcto investigar el proceso de fertilización de cada hembra por parte del esperma de múltiples machos.
• Es éticamente correcto reproducir esta investigación con réplicas de hembras.

Por lo tanto, no sorprende que la precedencia o selección de espermatozoides se haya identificado en menos grupos de organismos, típicamente invertebrados , que la competencia espermática. (Véase la Tabla 6.2 ^{[ 3 ] : 128} para ejemplos de taxones donde se ha identificado la competencia espermática). Sin embargo, si se cumplen estas condiciones, entonces se puede investigar la precedencia de espermatozoides.

Muchos insectos exhiben precedencia del último macho. ^{[ 20 ]} Esto incluye a Anthidium manicatum, la abeja cardadora de lana europea, aunque los autores de la investigación sobre esta especie también escriben: "O al menos precedencia del macho 'tardío'". ^{[ 7 ] : 211} Esto sugiere algún cambio en la ventaja en la precedencia del esperma de los machos posteriores.

De las especies de insectos mencionadas en la tabla anterior, las dos especies de mariquitas Eriopis connexa ^{[ 10 ]} y Harmonia axyridis ^{[ 11 ]} constituyen las excepciones. Eriopis connexa se incluye porque es una especie en la que machos y hembras se aparean varias veces entre sí y la referencia proporcionada fue una búsqueda de precedencia de esperma. ^{[ 10 ]} Sin embargo, no se encontró ninguna tendencia consistente en cuanto a la precedencia de esperma. Harmonia axyridis , a diferencia de la mayoría de las demás especies de insectos, presenta precedencia del primer macho.

Las dos especies de arañas dadas, también invertebradas, pero pertenecientes a Arachnida en lugar de Arthropoda , el grupo al que pertenecen los insectos, exhiben precedencia masculina en primer lugar. ^{[ 18 ] [ 19 ]}

El ejemplo del ratón doméstico es inusual. La única razón por la que se puede incluir es que ha sido criado para trabajos de laboratorio y, por lo tanto, cumple con los estándares éticos. Los investigadores del estudio mencionado sugirieron que la precedencia del último macho podría encontrarse en el cruzamiento entre ciertos haplotipos distintos del tipo silvestre. ^{[ 5 ]}

Como ya se mencionó, muchas especies de insectos exhiben precedencia del último macho. ^{[ 20 ]} Pero una de las especies de insectos consideradas aquí exhibe precedencia del primer macho.

Cualquiera de estos fenómenos puede ser consecuencia de la anatomía reproductiva de los insectos. Las hembras de insectos (y las hembras de algunos otros grupos) poseen espermatecas , órganos que pueden recibir y almacenar el esperma de los machos tras el apareamiento. Por lo tanto, la existencia de espermatecas implica que el esperma no viaja directamente a los óvulos durante la reproducción, y la competencia espermática entre machos que se aparean temprano o tarde puede estar controlada por el comportamiento de la hembra. ^{[ 21 ]}

Los tapones de apareamiento que se forman dentro del tracto reproductivo femenino pueden tener un papel en el almacenamiento de esperma, pero también en el reapareamiento de la hembra y, por lo tanto, respaldan la precedencia del primer macho. ^{[ 22 ]}

El apareamiento de hembras con múltiples machos puede provocar el desplazamiento del esperma. Un ejemplo temprano de esto se identificó en moscas del estiércol, lo que respalda la precedencia del último macho. ^{[ 23 ]} Modelos posteriores confirmaron cómo esta forma de comportamiento de apareamiento, incluido el desplazamiento del esperma, podría resultar en la precedencia del último macho. ^{[ 24 ]}

Lo que esta observación del comportamiento combinada con el modelado no pudo hacer fue confirmar el movimiento del eyaculado del macho copulador a través del tracto reproductivo de la hembra . Una técnica para monitorear esto añadió una última prueba. Se marcaron diferentes machos con diferentes radioisótopos , lo que permitió rastrear su esperma en el tracto reproductivo de la hembra. ^{[ 16 ]}

El uso de radioisótopos confirmó la precedencia del último macho en la mosca del estiércol amarilla, pero a través de un proceso indirecto en lugar de directo de desplazamiento de esperma. Los machos de la mosca del estiércol amarilla copulan en un órgano del sistema reproductor femenino llamado bolsa copulatriz. El esperma recibido allí se transfiere a las espermatecas de la hembra. Cada hembra tiene tres espermatecas, donde el esperma puede almacenarse durante un tiempo antes de ser utilizado para la fertilización. En consecuencia, la bolsa copulatriz puede ser un lugar para el desplazamiento del esperma, pero el desplazamiento del esperma en las espermatecas es necesario para que se produzca la precedencia del esperma durante el apareamiento múltiple. ^{[ 25 ]}