Esferoterio

Sphaerotheriida es un orden de milpiés ^{[ 1 ]} de la infraclase Pentazonia , ^{[ 2 ]} a veces conocidos como milpiés píldora gigantes . ^{[ 3 ]} Habitan en el sur de África , Madagascar , el sur y sureste de Asia, Australia y Nueva Zelanda . ^{[ 4 ]} Al igual que los milpiés píldora del hemisferio norte del orden Glomerida , estos milpiés pueden enrollarse en una bola cuando se les molesta. Cuando están enrollados, la mayoría de los sphaerotheriidanos alcanzan un tamaño máximo de una cereza ^{[ 5 ]} o una pelota de golf, ^{[ 6 ]} pero algunas especies de Madagascar pueden incluso alcanzar el tamaño de una naranja ^{[ 7 ]} (un ejemplo de gigantismo insular ; ilustración -Cuando están enrollados, los depredadores no pueden desenrollar los milpiés píldora gigantes, ya que los márgenes de sus placas dorsales segunda y última encajan perfectamente entre sí, creando una bola sellada. Algunas especies de milpiés píldora gigantes pueden producir sonido, siendo los únicos milpiés conocidos que lo hacen. ^{[ 8 ]} Este orden de milpiés también es único porque algunas especies africanas se utilizan con fines medicinales. ^{[ 9 ]}

Los esferoteríidos se caracterizan por una morfología corporal relativamente conservadora ; superficialmente, todas las especies y géneros se ven iguales. ^{[ 4 ]} Dorsalmente , la cabeza de un adulto está seguida por doce tergitos corporales (columna, escudo torácico y diez tergitos normales) y el escudo anal. Ventralmente, las hembras adultas poseen veintiún pares de patas (cuarenta y dos patas en total), mientras que los machos adultos llevan dos pares de patas modificados adicionales, los telópodos anterior y posterior debajo de su escudo anal. Los telópodos se asemejan a quelas y/o estructuras en forma de pinza, que probablemente se utilizan para sujetar a la hembra durante el apareamiento. ^{[ 4 ]} En la posición de los telópodos del macho, las hembras tienen en cambio una placa subanal esclerotizada, que en algunas especies como las que pertenecen a la familia Arthrosphaeridae, está agrandada y se utiliza para producir vibraciones ( estridulación ). ^{[ 4 ]} Además, a diferencia de otros órdenes de milpiés de gran tamaño, los Sphaerotheriida no poseen glándulas que excreten sustancias venenosas o malolientes. En cambio, dependen completamente de su comportamiento de enrollarse para protegerse.

Los Sphaerotheriida se asemejan en cierta medida a los milpiés píldora norteamericanos y euroasiáticos del orden Glomerida, pero generalmente son de mayor tamaño ( 20–80 milímetros o 0,8–3,1 pulgadas de longitud corporal). Hasta finales del siglo XX, solo las especies más grandes conocidas del orden Glomerida rivalizaban en tamaño incluso con los Sphaerotheriida más pequeños conocidos, pero a principios del siglo XXI se describió un Sphaerotheriida mucho más pequeño en Madagascar: los ejemplares adultos de Microsphaerotherium ivohibiensis tienen el tamaño de un guisante. ^{[ 10 ]} También en Madagascar, algunas especies de milpiés píldora gigantes exhiben gigantismo insular , alcanzando más de 9,5 cm (3,7 pulgadas) de longitud extendida y un tamaño comparable al de una naranja cuando está enrollada. ^{[ 7 ]}  

Los órdenes difieren en el número de tergitos en los adultos (10 u 11 en Glomerida, 12 en Sphaerotheriida) y patas (17 o 19 en Glomerida, 21 o 23 en Sphaerotheriida), y muestran grandes diferencias en la morfología de su cabeza y aberturas genitales , entre otros rasgos. ^{[ 11 ] [ 12 ]} Los milpiés de ambos órdenes se desarrollan por hemianamorfosis . ^{[ 13 ]}

Ambos órdenes tienen la capacidad de enrollarse en una bola perfecta, protegiendo la cabeza, las antenas y la vulnerable parte inferior. Sin embargo, esta posición enrollada (volvación) se logra de manera diferente. En Glomerida, el segundo anillo corporal agrandado (escudo torácico) tiene un espacio más o menos visible dentro del cual encajan las puntas de los tergitos 3–11, mientras que en Sphaerotheriida las puntas de los tergitos 3–12 encajan perfectamente en un surco del escudo torácico. Los sphaerotheriidanos juveniles muestran el mismo espacio que los Glomerida. ^{[ 14 ]} Muchas especies de milpiés píldora gigantes tienen repisas especiales ('carenas de bloqueo') en la parte inferior de las puntas de los tergitos y el escudo anal que pueden moverse por encima de un borde en el escudo torácico. Estos milpiés permanecen bloqueados pasivamente ya que no necesitan contracciones musculares continuas para permanecer en la posición enrollada.

En general, Sphaerotheriida tiene una distribución gondwana (la excepción son Zephroniidae del sudeste asiático y regiones adyacentes). ^{[ 4 ] [ 15 ]} Gondwana fue el gran continente sur que se formó después de la desintegración del supercontinente Pangea . ^{[ 16 ]} Incluía las masas continentales modernas de América del Sur (que, sin embargo, carece de sphaerotheriidans), Nueva Zelanda, Australia, India y Madagascar. Se cree que Sphaerotheriida se originó en Gondwana y luego divergió en sus diversas formas.

Sphaerotheriida se divide en cuatro familias cuyas distribuciones no se superponen: Procyliosomatidae , Zephroniidae , Sphaerotheriidae y Arthrosphaeridae . La familia más basal , Procyliosomatidae, vive en Australia y Nueva Zelanda. ^{[ 4 ] [ 17 ]} La familia Zephroniidae (sinónimo Sphaeropoeidae) se encuentra en el sudeste asiático desde el Himalaya y China hacia el sur y el este hasta Sulawesi y habita algunas islas de Filipinas. ^{[ 4 ]} La familia Sphaerotheriidae solo se encuentra en Sudáfrica con poblaciones aisladas en Zimbabue y Malaui (probablemente introducidas). ^{[ 6 ]} La familia Arthrosphaeridae se distribuye en el sur de la India y Madagascar. ^{[ 4 ]}

Algunas especies de milpiés píldora gigantes han sido dispersadas por humanos, probablemente de forma inadvertida. Ejemplos de ello son la especie Arthrosphaeridae de Sri Lanka, Arthrosphaera brandtii , que ha establecido una población en las montañas Usambara , Tanzania, ^{[ 18 ]} así como algunas especies de Sphaerotherium de Sudáfrica que tienen poblaciones aisladas en Malawi. ^{[ 19 ]} Otro posible candidato es Sechelliosoma forcipatum , una pequeña especie de la familia Zephroniidae del sudeste asiático, actualmente conocida solo en una isla de las Seychelles . ^{[ 20 ]}

Se sabe poco sobre la ecología, el desarrollo y la historia de vida de Sphaerotheriida, pero aparentemente todas las especies son detritívoras , alimentándose de materia orgánica muerta como hojas y madera en el suelo del bosque. Al igual que las lombrices de tierra, juegan un papel importante en la descomposición ; al descomponer la materia orgánica en descomposición liberan nutrientes bloqueados de nuevo al suelo. ^{[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]} Este reciclaje es esencial para la nutrición de las plantas y, por consiguiente, para toda la ecología. Es posible que los milpiés píldora gigantes dependan de bacterias especiales en su intestino, de manera similar a como lo hacen las termitas , para explotar el valor nutricional de material que de otro modo sería indigerible, como la lignina .

Como la mayoría de los milpiés, los Sphaerotheriida habitan principalmente la hojarasca de los bosques húmedos. Sin embargo, algunas especies presentan un estilo de vida arborícola (que vive en los árboles) ^{[ 25 ]} , y en estas se ha suprimido el reflejo de enrollarse. ^{[ 26 ]}

La capacidad de enrollarse y la resistente armadura esquelética de los Sphaerotheriida ofrecen protección contra algunos depredadores, pero una amplia variedad de depredadores se alimentan de ellos, o incluso se especializan en ellos como fuente de alimento. ^{[ 27 ]} Las especies que se especializan en alimentarse de milpiés píldora gigantes necesariamente han desarrollado estructuras o comportamientos especiales para superar sus defensas. Ejemplos de ello son la familia de caracoles sudafricanos Chlamydephoridae , que se alimenta casi exclusivamente de milpiés píldora gigantes. ^{[ 28 ]} Otro ejemplo es el suricato ( Suricata suricata ), del que se ha informado (al menos en cautiverio) que lanza esferoteridos enrollados contra rocas para romperlos. Sin embargo, este comportamiento es su forma de romper muchos alimentos refractarios, como caracoles y huevos de cáscara dura. ^{[ 27 ]}

Además del comportamiento de enrollarse de los milpiés píldora gigantes, el camuflaje puede ser un importante mecanismo de defensa contra los depredadores que cazan por la vista, como las aves.

Los Sphaerotheriida también son susceptibles al parasitismo interno , y varias especies de nematodos son parásitos obligados de especies particulares de milpiés píldora gigantes. ^{[ 29 ] [ 30 ]}

Para 2014, se habían descrito más de 326 especies en alrededor de 34 géneros ^{[ 31 ] en aproximadamente 20 géneros. [ 4 ] [ 32 ] [ 33 ]}

• Familia: Arthrosphaeridae

Arthrosphaera Pocock, 1895 – 40 especies, India, Sri Lanka

Zoosphaerium Pocock, 1895 – 55 especies, Madagascar

Sphaeromimus de Saussure & Zehntner, 1902 - 10 especies, sureste de Madagascar

Microsphaerotherium Wesener & van den Spiegel, 2007 - 2 especies, Madagascar

• Familia: Cyliosomatidae ^{[ 33 ]}

Cyliosoma Pocock, 1895 – 15 especies, Australia

Cynotelopus Jeekel, 1986 – monotípico, suroeste de Australia

• Familia: Procyliosomatidae

Procyliosoma Silvestri, 1917 – 11 especies, este de Australia, Tasmania, Nueva Zelanda

• Familia: Sphaerotheriidae

Sphaerotherium Brandt, 1833 - 54 especies, Sudáfrica, Zimbabwe

Kylindotherium Attems, 1926 – monotípico, Sudáfrica

• Familia: Zephroniidae

Bothrobelum Verhoeff, 1924 – monotípico, Borneo

Cryxus Leach, 1814 – monotípico, Asia

Indosphaera Attems, 1935 – 2 especies. Norte de la India, Myanmar.

Kophosphaera Attems, 1935 – 5 especies, norte de la India, Nepal

Leptotelopus Silvestri, 1897 – monotípico, Myanmar

Prionobelum Verhoeff, 1924 - 8 especies, Vietnam, suroeste de China

Sphaerobelum Verhoeff, 1924 - 4 especies, Vietnam

Zephronia Gray, 1832 – 37 especies. Norte de la India, Myanmar, Península Malaya, Java, Sumatra, Borneo.

Sphaeropoeus Brandt, 1833 - 22 especies, norte de India, Myanmar, península malaya, Java, Sumatra, Borneo

Tigridosphaera Jeekel, 2000 - 4 especies, Península Malaya

Castanotherium Pocock, 1895 – 50 especies, Islas de Indonesia, Filipinas

Castanotheroides Chamberlin, 1921 – 3 especies, Filipinas

Sechelliosoma Mauriès, 1980 – monotípico, Seychelles

Rajasphaera Attems, 1935 – monotípica, Borneo

El primer estudio filogenético moderno de Sphaerotheriida (simplificado a continuación) fue realizado por Wesener y VandenSpiegel en 2009, utilizando datos morfológicos de 36 especies en 10 géneros. Se encontró que la familia sudafricana Sphaerotheriidae era hermana de la familia malgache Arthrosphaeridae. Se encontró que el género australiano Procyliosoma era distinto de todos los demás géneros y se lo clasificó en su propia familia, Procyliosomatidae. ^{[ 4 ]}