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Articulo de referencia

Equisetidae

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Equisetidae es una de las cuatro subclases de Polypodiopsida (helechos), un grupo de plantas vasculares con un registro fósil que se remonta al Devónico . Se les conoce comúnmente como colas de caballo . [ 2 ] Suelen crecer en zonas húmedas, con verticilos de ramas aciculares que irradian a intervalos regulares desde un único tallo vertical.

Los Equisetidae fueron considerados anteriormente como una división separada de plantas de esporas y llamados Equisetophyta , Arthrophyta , Calamophyta o Sphenophyta . Cuando se tratan como una clase, también se han utilizado los nombres Equisetopsida ss y Sphenopsida . Ahora se reconocen como parientes bastante cercanos de los helechos (Polypodiopsida) de los cuales forman un linaje especializado. [ 3 ] Sin embargo, la división entre las colas de caballo y los otros helechos es tan antigua que muchos botánicos, especialmente paleobotánicos, todavía consideran a este grupo como fundamentalmente separado en el nivel superior. El único género vivo es Equisetum .

Descripción

Las colas de caballo constan de tallos huecos, segmentados y fotosintéticos, a veces rellenos de médula. En la unión («nudo», véase el diagrama) entre cada segmento hay un verticilo de hojas . En el único género existente , Equisetum , estas son hojas pequeñas ( microfilos ) con un único haz vascular, fusionadas en una vaina en cada nudo del tallo. Sin embargo, las hojas de Equisetum probablemente surgieron por la reducción de megafilos , como lo demuestran las primeras formas fósiles como Sphenophyllum , en las que las hojas son anchas con nervaduras ramificadas. [ 4 ]

Los haces vasculares se trifurcan en los nudos, con la rama central convirtiéndose en la vena de un microfilo, y las otras dos moviéndose a izquierda y derecha para fusionarse con las nuevas ramas de sus vecinas. [ 5 ] El sistema vascular en sí se asemeja al de la eustela de las plantas vasculares , que evolucionó de forma independiente y convergente . [ 5 ] La elongación muy rápida del entrenudo da como resultado la formación de una cavidad medular y un anillo de canales carinales formados por la interrupción del xilema primario . Espacios similares, los canales valéculares, se forman en la corteza. [ 5 ] Debido a la naturaleza más blanda del floema, estos son muy raros en casos fósiles. En las Calamitaceae , el xilema secundario (pero no el floema secundario ) se secretaba a medida que el cambium crecía hacia afuera, produciendo un tallo leñoso y permitiendo que las plantas crecieran hasta 10 m de altura. Todas las especies existentes de Equisetum son herbáceas y han perdido la capacidad de producir crecimiento secundario. [ 5 ]

Las partes subterráneas de estas plantas consisten en rizomas articulados , de los cuales emergen raíces y ejes aéreos. Las plantas poseen meristemos intercalares en cada segmento del tallo y del rizoma, que crecen a medida que la planta aumenta de altura. Esto contrasta con la mayoría de las plantas con semillas, que crecen a partir de un meristemo apical; es decir, el nuevo crecimiento se produce únicamente a partir de las puntas de crecimiento (y el ensanchamiento de los tallos).

Las colas de caballo presentan conos (técnicamente estróbilos , singular estróbilo ) en los ápices de algunos tallos. Estos conos están formados por esporangióforos dispuestos en espiral , que portan esporangios en sus bordes y, en las colas de caballo actuales, cubren las esporas externamente, como sacos que cuelgan de un paraguas, con el mango incrustado en el eje del cono. En los grupos extintos, las esporas contaban con una protección adicional gracias a la presencia de verticilos de brácteas : grandes microfilos puntiagudos que sobresalían del cono.

Las colas de caballo actuales son homospóricas , pero en el registro fósil aparecen especies heterospóricas extintas como Calamostachys casheana . [ 6 ] Los esporangios se abren por dehiscencia lateral para liberar las esporas. Las esporas poseen eláteres característicos , uniones distintivas en forma de resorte que son higroscópicas : es decir, cambian su configuración en presencia de agua, lo que ayuda a las esporas a moverse y a dispersarse.

Tallo vegetativo: N = nudo, I = entrenudo, B = rama en verticilo, L = microfilos fusionados
Sección transversal de un estróbilo ; se pueden distinguir los esporangióforos , con esporangios (cápsulas de esporas) adheridos y llenos de esporas.
Strobilus de E. braunii , terminal en un tallo no ramificado

Taxonomía

Clasificación

Las colas de caballo y sus parientes fósiles se han reconocido desde hace mucho tiempo como distintas de otras plantas vasculares sin semillas , como los helechos (Polypodiopsida). [ 7 ] Antes del advenimiento de los estudios moleculares modernos , la relación de este grupo con otras plantas vivas y fósiles se consideraba problemática. [ 8 ] Debido a sus relaciones poco claras, el rango que los botánicos asignaron a las colas de caballo varió de orden a división . Cuando se reconoce como una división separada, la literatura utiliza muchos nombres posibles, incluidos Arthrophyta, [ 8 ] Calamophyta, Sphenophyta, [ 1 ] [ 9 ] o Equisetophyta. Otros autores consideraron al mismo grupo como una clase, ya sea dentro de una división que consta de las plantas vasculares o, más recientemente, dentro de un grupo ampliado de helechos. Cuando se clasifica como una clase, el grupo se ha denominado Equisetopsida [ 10 ] o Sphenopsida. [ 5 ]

El análisis filogenético moderno , desde 2001, demostró que las colas de caballo pertenecen firmemente al clado de los helechos de las plantas vasculares . [ 11 ] [ 12 ] Smith et al. (2006) llevaron a cabo la primera clasificación de pteridofitas de nivel superior publicada en la era de la filogenia molecular , y consideraron que los helechos (monilofitas) comprenden cuatro clases , con las colas de caballo como la clase Equisetopsida sensu stricto . [ 3 ] (Esta distinción es necesaria debido al uso alternativo de Equisetopsida sensu lato como sinónimo de todas las plantas terrestres (Embryophyta) con rango de clase. [ 13 ] ) Chase y Reveal (2009) trataron las colas de caballo como la subclase Equisetidae de la clase Equisetopsida sensu lato . La clasificación consensuada producida por el Grupo de Filogenia de Pteridofitas en 2016 también sitúa a las colas de caballo en la subclase Equisetidae, pero en la clase Polypodiopsida (helechos en sentido amplio). [ 2 ]

Filogenia

El siguiente diagrama muestra una probable relación filogenética entre la subclase Equisetidae y las demás subclases de helechos según el Grupo de Filogenia de Pteridofitas. [ 2 ]

Un estudio de 2018 realizado por Elgorriaga et al. sugiere que las relaciones dentro de Equisetidae son como se muestra en el siguiente cladograma. [ 14 ]

Según el estudio, la edad del grupo corona de Equisetum se remonta al menos al Cretácico Inferior , y muy probablemente hasta el Jurásico . [ 14 ]

Subdivisión

La subclase Equisetidae contiene un único orden existente, Equisetales . Este orden consta de una única familia monotípica , Equisetaceae , con un género, Equisetum . Equisetum tiene alrededor de 20 especies. [ 12 ] [ 2 ]

Registro fósil

Las colas de caballo existentes representan una pequeña fracción de la diversidad de colas de caballo en el pasado. Había tres órdenes de Equisetidae. Los Pseudoborniales aparecieron por primera vez a finales del Devónico . [ 1 ] Los Sphenophyllales fueron un miembro dominante del sotobosque del Carbonífero y prosperaron hasta mediados y principios del Pérmico . Los Equisetales existieron junto con los Sphenophyllales, pero se diversificaron a medida que este grupo desapareció por extinción, disminuyendo gradualmente su diversidad hasta el único género actual Equisetum .

Los organismos aparecen por primera vez en el registro fósil durante el Devónico tardío, [ 1 ] una época en la que las plantas terrestres estaban experimentando una rápida diversificación, con raíces, semillas y hojas que apenas habían evolucionado. (Véase Historia evolutiva de las plantas ) Sin embargo, las plantas ya habían estado en la tierra durante casi cien millones de años, y la primera evidencia de plantas terrestres data de hace 475  millones de años . [ 15 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 Taylor, TN y Taylor, EL (1993). La biología y evolución de las plantas fósiles . Englewood Cliffs, NJ: Prentice Hall. págs. 303–305 . ISBN  978-0-13-651589-0.
  2. 1 2 3 4 Grupo de filogenia de pteridofitas I (noviembre de 2016), "Una clasificación derivada de la comunidad para licófitas y helechos existentes", Journal of Systematics and Evolution , 54 (6): 563– 603, doi : 10.1111/jse.12229 , S2CID 39980610 
  3. 1 2 Smith, AR; Pryer, KM; Schuettpelz, E.; Korall, P.; Schneider, H. y Wolf, PG (2006). "Una clasificación para los helechos existentes" (PDF) . Taxon . 55 (3): 705– 731. doi : 10.2307/25065646 . JSTOR 25065646. Archivado del original (PDF) el 26 de febrero de 2008. Recuperado el 28 de octubre de 2019 . 
  4. ↑ Rutishauser, R. (1999). "Verticilos foliares poliméricos en plantas vasculares: morfología del desarrollo y ambigüedad de las identidades de los órganos". International Journal of Plant Sciences . 160 (6): 81– 103. doi : 10.1086/314221 . JSTOR 10.1086/314221 . PMID 10572024. S2CID 4658142 .   
  5. 1 2 3 4 5 Stewart, WN y Rothwell, GW (1993). Paleobotánica y la evolución de las plantas (2.ª ed.). Cambridge: Cambridge University Press. ISBN  978-0-521-38294-6.
  6. ↑ Bower, FO (1959) [1935]. El origen de la flora terrestre, una teoría basada en los hechos de alternancia . Nueva York: Hafner Publishing Co. pág. 381. 
  7. ↑ Eames, AJ (1936). Morfología de las plantas vasculares (grupos inferiores) . Nueva York y Londres: McGraw-Hill Book Company. págs. 110–115 . 
  8. 1 2 Bold, HC; Alexopoulos, CJ; Delevoryas, T. (1987). Morfología de plantas y hongos (5.ª ed.). Nueva York: Harper-Collins. págs. 371–387 , 478, 506–514 . ISBN   978-0-06-040839-8.
  9. ↑ Gifford, EM; Foster, AS (1988). Morfología y evolución de las plantas vasculares (3.ª ed.). Nueva York: WH Freeman and Company. págs. 175-207 . ISBN   978-0-7167-1946-5.
  10. ↑ Kenrick, P.; Crane, PR (1997). El origen y la diversificación temprana de las plantas terrestres: Un estudio cladístico . Washington, DC: Smithsonian Institution Press. pp. 241–242 . ISBN  978-1-56098-730-7.
  11. ↑ Pryer, KM; Schneider, H.; Smith, AR; Cran, R.; Wolf, PG; Hunt, JS; Sipes, SD (2001). "Las colas de caballo y los helechos son un grupo monofilético y los parientes vivos más cercanos a las plantas con semillas" ( PDF) . Nature . 409 (6820): 618– 621. Bibcode : 2001Natur.409..618S . doi : 10.1038/35054555 . PMID 11214320. S2CID 4367248. Archivado del original (PDF) el 2 de septiembre de 2009.  
  12. 1 2 Christenhusz, Maarten JM y Chase, Mark W. (2014). "Tendencias y conceptos en la clasificación de helechos" . Annals of Botany . 113 (4): 571– 594. doi : 10.1093/aob/mct299 . PMC 3936591. PMID 24532607 .  
  13. ↑ Chase, Mark W. y Reveal, James L. (2009), «Una clasificación filogenética de las plantas terrestres para acompañar a APG III», Botanical Journal of the Linnean Society , 161 (2): 122–127 , doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x
  14. 1 2 Elgorriaga, A.; Escapa, IH; Rothwell, GW; Tomescu, AMF; Cúneo, NR (2018). "Origen de Equisetum: evolución de las colas de caballo (Equisetales) dentro del clado principal de eufilofitos Sphenopsida" . Revista americana de botánica . 105 (8): 1286–1303 . doi : 10.1002/ajb2.1125 . PMID 30025163 . 
  15. ↑ Wellman, CH; Osterloff, PL; Mohiuddin, U. (2003). "Fragmentos de las primeras plantas terrestres" (PDF) . Nature . 425 (6955): 282– 285. Bibcode : 2003Natur.425..282W . doi : 10.1038 / nature01884 . PMID 13679913. S2CID 4383813 .  

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