Articulo de referencia

Esfingidos

Los Sphingidae son una familia de polillas comúnmente llamadas polillas esfinge , también conocidas coloquialmente como polillas halcón , con muchas de sus orugas conocidas como...

Los Sphingidae son una familia de polillas comúnmente llamadas polillas esfinge , también conocidas coloquialmente como polillas halcón , con muchas de sus orugas conocidas como gusanos cornudos . Incluye alrededor de 1450 especies . [ 1 ] Está mejor representada en los trópicos , pero se encuentran especies en todas las regiones. [ 2 ] Son de tamaño mediano a grande y se distinguen entre las polillas por su capacidad de vuelo ágil y sostenido, lo suficientemente similar a la de los colibríes como para ser confundidos fácilmente con ellos. [ 2 ] Sus alas estrechas y abdómenes aerodinámicos son adaptaciones para el vuelo rápido. La familia fue nombrada por el zoólogo francés Pierre André Latreille en 1802.

Algunas polillas esfinge, como la polilla esfinge colibrí o la esfinge de líneas blancas , se mantienen suspendidas en el aire mientras se alimentan del néctar de las flores, por lo que a veces se las confunde con colibríes. Se sabe que esta capacidad de mantenerse suspendida solo ha evolucionado cuatro veces en animales que se alimentan de néctar: ​​en colibríes, ciertos murciélagos , sírfidos y estos esfíngidos [ 3 ] (un ejemplo de evolución convergente ). Los esfíngidos han sido estudiados por su capacidad de vuelo, especialmente por su capacidad de moverse rápidamente de un lado a otro mientras se mantienen suspendidos en el aire, lo que se denomina "balanceo suspendido" o "deslizamiento lateral". Se cree que esto evolucionó para lidiar con los depredadores de emboscada que acechan en las flores. [ 3 ]

Los esfíngidos son algunos de los insectos voladores más rápidos ; algunos son capaces de volar a más de 5,3 m/s (19 km/h) . [ 4 ] Tienen envergaduras de alas de 4 cm ( 1 + 1/2 pulg .) a más de 10 cm (4 pulg. ) .      

Descripción

Las antenas de los esfíngidos no son muy plumosas, incluso en los machos, [ 2 ] y algunas especies incluso tienen antenas en forma de maza similares a las de las mariposas . Carecen de órganos timpánicos , pero los miembros del grupo Choerocampini tienen órganos auditivos en sus cabezas. [ 2 ] Tienen un frenillo y un retináculo para unir las alas posteriores y anteriores. [ 2 ] El tórax, el abdomen y las alas están densamente cubiertos de escamas. Algunos esfíngidos tienen una probóscide rudimentaria , pero la mayoría tiene una muy larga, [ 2 ] que se usa para alimentarse del néctar de las flores. La longitud de la probóscide de una polilla esfinge puede variar de 1 cm a 28 cm [ 5 ] . Las polillas esfinge tienen algunas de las probóscides más largas de todos los insectos, lo que les permite alcanzar el néctar de flores con tubos de corola largos a los que otros polinizadores no tienen acceso. [ 6 ] La mayoría son crepusculares o nocturnas , pero algunas especies vuelan durante el día. [ 7 ] Tanto los machos como las hembras son relativamente longevos (de 10 a 30 días). [ 7 ] Antes de volar, la mayoría de las especies hacen vibrar sus músculos de vuelo para calentarlos y, durante el vuelo, la temperatura corporal puede superar los 40 °C (104 °F) . [ 7 ]  

En algunas especies, las diferencias de forma entre los sexos son bastante marcadas. Por ejemplo, en la especie africana Agrius convolvuli (la polilla esfinge de la campanilla o campanilla), los machos tienen antenas más gruesas y marcas alares más moteadas que las hembras. Solo los machos tienen tanto un gancho frenular indiviso como un retináculo. Solo los machos tienen un peine parcial de pelos junto con sus antenas. [ 8 ] Las hembras atraen a los machos con feromonas . El macho puede rociar a la hembra con una feromona [ 7 ] antes del apareamiento.

Comportamiento

Algunas especies vuelan solo durante cortos periodos al anochecer o al amanecer, mientras que otras aparecen más tarde por la noche y otras alrededor de la medianoche, aunque ocasionalmente se las puede ver alimentándose de flores durante el día. Algunas especies comunes en África, como el abejorro oriental ( Cephonodes hylas virescens ), Macroglossum hirundo y Macroglossum trochilus , son diurnas . [ 8 ]

Se sabe que varias especies son migratorias, todas en los Sphingini y Macroglossinae , y especialmente en los géneros Agrius , Cephonodes , Macroglossum , Hippotion y Theretra . [ 9 ]

Vuelo

En estudios con Manduca sexta , las polillas poseen capacidades sensoriales de vuelo dinámicas gracias a sus antenas. Estas vibran en un plano, de modo que cuando el cuerpo de la polilla rota durante maniobras aéreas controladas, las antenas están sujetas a las fuerzas inerciales de Coriolis , que son directamente proporcionales a la velocidad angular del cuerpo. [ 10 ] Las fuerzas de Coriolis provocan deflexiones en las antenas, que son detectadas por el órgano de Johnston en la base de cada antena, con fuertes respuestas de frecuencia en la frecuencia de batido de las antenas (alrededor de 25 Hz) y al doble de dicha frecuencia. La magnitud relativa de estas dos respuestas de frecuencia permite a la polilla distinguir la rotación alrededor de los diferentes ejes principales , lo que posibilita un control rápido de la trayectoria durante las maniobras aéreas. [ 11 ] 

Larva de esfinge de la vid ( Hippotion celerio )
Un ejemplo del "cuerno" posterior que se observa en la oruga del tomate.

Ciclo vital

La mayoría de las especies son multivoltinas, capaces de producir varias generaciones al año si las condiciones climáticas lo permiten. [ 7 ] Las hembras depositan huevos translúcidos, verdosos, aplanados y lisos, generalmente de forma individual en las plantas hospedantes. El tiempo de desarrollo de los huevos varía considerablemente, desde tres hasta 21 días.

Una oruga de Hyles gallii buscando un lugar para pupar: el color de la oruga se oscurece antes de la pupación.
Pupa de Hyles euphorbiae

Las orugas esfíngidas son de tamaño mediano a grande, con cuerpos robustos. Tienen cinco pares de pseudopatas . [ 7 ] Por lo general, sus cuerpos carecen de pelos o tubérculos, pero la mayoría de las especies tienen un "cuerno" en el extremo posterior, [ 2 ] que puede reducirse a un botón, o estar ausente, en el último estadio . [ 7 ] Muchas son crípticas de color verde y marrón, y tienen patrones de contrasombreado para camuflarlas. Otras son de color más conspicuo, típicamente con manchas blancas sobre un fondo negro o amarillo a lo largo del cuerpo. Un patrón de cortes diagonales a lo largo del costado es una característica común. Cuando descansa, la oruga generalmente mantiene sus patas fuera de la superficie y mete su cabeza debajo (posición de oración), lo que, al asemejarse a la Gran Esfinge de Giza , da origen al nombre de "polilla esfinge". [ 7 ] Se cree que algunas larvas tropicales imitan a las serpientes. [ 2 ] [ 12 ] Las larvas regurgitan rápidamente el contenido pegajoso y a menudo tóxico de su intestino anterior sobre atacantes como hormigas y parasitoides . [ 7 ] La tasa de desarrollo depende de la temperatura, y para acelerar el desarrollo, algunas especies del norte y de gran altitud toman el sol. [ 7 ] Las larvas se entierran en el suelo para pupar, donde permanecen de dos a tres semanas antes de emerger como adultos.

En algunos esfíngidos, la pupa tiene una probóscide libre, en lugar de estar fusionada a la cubierta pupal como es más común en los macrolepidópteros. [ 2 ] Tienen un cremáster en el extremo del abdomen. [ 7 ] Por lo general, pupan fuera de la planta huésped, en una cámara subterránea, entre rocas o en un capullo suelto. [ 7 ] En la mayoría de las especies, la pupa es la etapa de hibernación.

Plantas alimenticias

Larvas

C. kingii , Nido de cuervos

Las larvas de esfíngidos tienden a ser de alimentación específica, en lugar de generalistas. [ 7 ] En comparación con saturniidos de tamaño similar , los esfíngidos comen hojas tiernas y jóvenes de plantas hospedantes con pequeñas moléculas tóxicas , y mastican y trituran el alimento en trozos muy pequeños. [ 13 ] Algunas especies pueden tolerar concentraciones bastante altas de toxinas específicas. Las orugas del tabaco ( Manduca sexta ) desintoxican y excretan rápidamente la nicotina , al igual que otras polillas esfinge relacionadas de las subfamilias Sphinginae y Macroglossinae , pero los miembros de Smerinthinae que fueron probados son susceptibles. [ 14 ] Las especies que pueden tolerar la toxina no la secuestran en sus tejidos; el 98% fue excretado. Sin embargo, otras especies, como Hyles euphorbiae y Daphnis nerii , sí secuestran toxinas de sus hospedadores, pero no las transmiten a la etapa adulta. [ 7 ]

adultos

La mayoría de los adultos se alimentan de néctar, aunque algunas especies tropicales se alimentan de secreciones oculares, y la polilla de la calavera roba miel a las abejas. [ 7 ] Los esfíngidos nocturnos tienden a preferir flores pálidas con tubos de corola largos y un olor dulce, un síndrome de polinización conocido como "esfingofilia". [ 3 ] Algunas especies son bastante generales en sus visitas, mientras que otras son muy específicas, y la planta solo es polinizada con éxito por una especie particular de polilla. [ 3 ] Las orquídeas frecuentemente tienen relaciones tan específicas con las polillas esfinge y tubos de corola muy largos. La orquídea cometa ( Angraecum sesquipedale ), una rara flor malgache con su néctar almacenado en el fondo de un tubo de 30 centímetros de largo (12 pulgadas) , fue descrita en 1822 por Louis-Marie Aubert du Petit-Thouars , y más tarde, Charles Darwin predijo que debía haber alguna polilla especializada para alimentarse de ella: 

[ A. sesquipetale tiene] nectarios de 11 pulgadas y media de largo [29  cm], con solo la pulgada y media inferior [4  cm] llena de néctar muy dulce [...] es, sin embargo, sorprendente que algún insecto pueda alcanzar el néctar: ​​nuestras esfinges inglesas tienen probóscides tan largas como sus cuerpos, ¡pero en Madagascar debe haber polillas con probóscides capaces de extenderse hasta una longitud de entre 10 y 12 pulgadas! [25 y 30  cm] [ 15 ]

Un estudio global reciente reveló que la especialización está impulsada principalmente por la flor, más que por la polilla esfinge. Los investigadores observaron que las polillas esfinge visitaban una variedad de flores con diferentes longitudes de tubo de la corola, lo que las convierte en generalistas. Por otro lado, las flores con tubos de corola más largos limitaban el número de especies de polillas esfinge que podían polinizarlas y acceder a su néctar, lo que las hacía más especializadas. Los datos también mostraron que las flores con tubos de corola más largos producían mayores volúmenes de néctar, probablemente para compensar la mayor especialización de las especies de polillas esfinge. Los hallazgos del estudio demostraron la importancia de la variación en la longitud de la probóscide de la polilla esfinge y cómo esta influye en la evolución de las flores. [ 16 ]

Alfred Russel Wallace publicó una especie de " cartel de se busca " (propiamente, un dibujo en un libro) [ 17 ] de cómo podría verse este lepidóptero y, coincidiendo con su colega, añadió:

La probóscide de una polilla esfinge del África tropical ( Xanthopan morganii ) mide siete pulgadas y media (19  cm). Una especie con una probóscide dos o tres pulgadas más larga (8  cm) podría alcanzar el néctar de las flores más grandes de Angraecum sesquipedale , cuyos nectarios varían en longitud de diez a catorce pulgadas (36  cm). Se puede predecir con seguridad que existe una polilla así en Madagascar, y los naturalistas que visiten esa isla deberían buscarla con la misma confianza con la que los astrónomos buscaron el planeta Neptuno ; y tendrán el mismo éxito. [ 18 ]

El esfíngido predicho fue descubierto 21 años después y descrito como una subespecie de la única especie africana estudiada por Wallace: Xanthopan morganii praedicta , [ 19 ] para la cual, el nombre subespecífico praedicta ("el predicho"). Los individuos de Madagascar tenían el pecho y el abdomen de color rosa, en lugar de blanco, y una línea apical negra en el ala anterior, más ancha que en los especímenes continentales. Los modelos de reloj molecular que utilizan calibraciones basadas en tasas o fósiles implican que la subespecie de Madagascar X. m. praedicta y la subespecie africana X. m. morgani divergieron hace 7,4 ± 2,8 millones de años, lo que se superpone a la divergencia de A. sesquipedale de su hermana, A. sororium , es decir, hace 7,5 ± 5,2 millones de años. [ 20 ] Dado que ambas orquídeas tienen espolones extremadamente largos, es probable que existieran espolones largos antes y que fueran explotados por polillas de lengua larga similares a Xanthopan morganii praedicta . La larga separación geológica de las subespecies morgani y praedicta coincide con sus diferencias morfológicas en el color del pecho y el abdomen.

Relaciones y especies

Una polilla esfinge, subfamilia Macroglossinae , en el Jardín Botánico de Cibodas , Java.

La familia Sphingidae se clasificó anteriormente como una superfamilia exclusiva , Sphingoidea, pero se descubrió que estaba estrechamente relacionada con Bombycidae y Saturniidae, por lo que ahora se incluye dentro de la superfamilia Bombycoidea . Siguiendo a Hodges (1971) , se aceptan dos subfamilias : Sphinginae y Macroglossinae . [ 21 ] Alrededor de 1450 especies de polillas esfinge se clasifican en aproximadamente 200 géneros. Algunas de las especies de polillas esfinge más conocidas son:

Véase también

Referencias

  1. van Nieukerken; et  al. (2011). "Orden Lepidoptera Linnaeus, 1758. En: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Biodiversidad animal: un esquema de clasificación de nivel superior y un estudio de la riqueza taxonómica" (PDF) . Zootaxa . 3148 : 212–221 . doi : 10.11646/zootaxa.3148.1.41 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Scoble, Malcolm J. (1995): Los lepidópteros: forma, función y diversidad (2.ª edición). Oxford University Press y Museo de Historia Natural de Londres. ISBN 0-19-854952-0
  3. ^ Cocinando, Ian J (2002 ) . "Las relaciones filogenéticas de la Esfinge de Morgan, Xanthopan morganii (Walker), la tribu Acherontiini y las polillas halcón de lengua larga aliadas (Lepidoptera: Sphingidae, Sphinginae)" . Revista zoológica de la Sociedad Linneana . 135 (4): 471– 527. doi : 10.1046/j.1096-3642.2002.00021.x .
  4. Stevenson, R.; Corbo, K.; Baca, L.; Le, Q. (1995). "Tamaño de la jaula y velocidad de vuelo de la polilla del tabaco Manduca sexta " (PDF) . The Journal of Experimental Biology . 198 (Pt 8): 1665–1672 . Bibcode : 1995JExpB.198.1665S . doi : 10.1242/jeb.198.8.1665 . PMID 9319572. Recuperado el 10 de agosto de 2012 . 
  5. Johnson, Steven D.; Moré, Marcela; Amorim, Felipe W.; Haber, William A.; Frankie, Gordon W.; Stanley, Dara A.; Cocucci, Andrea A.; Raguso, Robert A. (2017). "En resumen: un análisis global de los nichos de polinización y las redes de interacción de las polillas esfinge" . Functional Ecology . 31 (1): 101– 115. doi : 10.1111/1365-2435.12753 . ISSN 1365-2435 . PMC 5363726. PMID 28344378 .   
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  15. Darwin, Charles (1862): Sobre los diversos métodos mediante los cuales las orquídeas británicas y extranjeras son fertilizadas por insectos, y sobre los buenos efectos del entrecruzamiento. John Murray, Londres. Texto completo en HTML.
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  • Esfinges . Insecta.pro
  • Imágenes de esfingidos de Costa Rica archivadas el 20 de julio de 2019 en Wayback Machine.
  • Imágenes de especies de Sphingidae en Nueva Zelanda ; archivadas el 9 de agosto de 2020 en Wayback Machine.
  • Lista de tipos de esfingidos del Museo Witt München
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