Visión de araña

Los ojos de las arañas varían significativamente en su estructura, disposición y función. Generalmente tienen ocho, cada uno un ojo simple con una sola lente en lugar de múltiples unidades como en los ojos compuestos de los insectos. La disposición y estructura específicas de los ojos es una de las características utilizadas en la identificación y clasificación de diferentes especies, géneros y familias. La mayoría de las haplogynes tienen seis ojos, aunque algunas tienen ocho ( Plectreuridae ), cuatro (p. ej., Tetrablemma ) o incluso dos (la mayoría de Caponiidae ). En algunas especies cavernícolas, no hay ojos en absoluto (p. ej., Stalita taenaria ). A veces, un par de ojos está mejor desarrollado que el resto. Varias familias de arañas cazadoras, como las arañas saltadoras y las arañas lobo , tienen una visión de buena a excelente. El par principal de ojos en las arañas saltadoras incluso ve en color. ^{[ 1 ]}

Estructura y anatomía

Los ojos de las arañas son ojos simples , u ocelos (singular ocelo ), lo que significa que sus ojos tienen una sola lente cuticular sobre una retina simple . ^{[ 2 ]} La retina es cóncava ^{[ 3 ]} y está compuesta de células visuales y pigmentarias, que se encuentran debajo de un cuerpo vítreo celular . ^{[ 2 ]}

Categorización

La mayoría de las arañas tienen ocho ojos, que tienden a estar dispuestos en dos filas de cuatro ojos en la región de la cabeza. Los ojos se pueden categorizar según su ubicación y se dividen en ojos medianos anteriores (AME), ojos laterales anteriores (ALE), ojos medianos posteriores (PME) y ojos laterales posteriores (PLE). La disposición exacta de los ojos varía significativamente según la familia y, en menor medida, el género, por lo que a menudo se utiliza como una característica diagnóstica para identificar o categorizar arañas, especialmente en el campo. ^{[ 4 ]} También se pueden categorizar por estructura en ojos principales (o ojos principales ), que siempre son los AME, y ojos secundarios , que siempre son los PME, ALE y PLE. En las especies de seis ojos, siempre son los ojos principales los que están ausentes. ^{[ 2 ]}^{[ 5 ]} Los ojos secundarios normalmente tienen una capa reflectante de luz, el tapetum, que hace que los ojos parezcan pálidos. ^{[ 6 ]} El tapetum difiere considerablemente entre las familias de arañas, pero se puede dividir en tres tipos principales: PT (tipo primitivo), CT (tipo canoa) y GT (tipo rejilla). Algunas arañas, como las arañas saltadoras, no tienen tapetum en sus ojos secundarios. ^{[ 2 ]}

Ojos principales

En la mayoría de las especies, los ojos principales son visualmente más agudos que los secundarios, a costa de su sensibilidad. ^{[ 5 ]} Carecen por completo de tapetum y la retina está evertida, lo que significa que los rabdomeros (partes sensibles a la luz de las células visuales) apuntan hacia la luz incidente. ^{[ 2 ]} Algunas especies pueden mover la retina usando entre uno y seis músculos, aumentando considerablemente el campo de visión . No se produce un enfoque real; es innecesario, ya que las pequeñas lentes y la corta distancia focal de los ojos principales de la mayoría de las arañas dan como resultado una gran profundidad de campo . ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} Cuando una araña tiene visión del color, normalmente son los ojos principales los responsables. ^{[ 5 ]}

Ojos secundarios

Los ojos secundarios tienen una retina invertida, lo que significa que los rabdómeros se orientan en dirección opuesta a la luz incidente. También suelen tener un tapetum compuesto de cristales, probablemente de guanina. ^{[ 3 ]} Debido a que la luz incidente pasa a través de los rabdómeros tanto antes como después de ser reflejada por el tapetum, la sensibilidad de los ojos se duplica esencialmente. ^{[ 5 ]} La estructura exacta del tapetum varía significativamente entre familias y géneros, por lo que a veces se utiliza como característica diagnóstica. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} A pesar de esta variación, se puede dividir en tres grupos principales:

El tapetum de tipo primitivo llena toda la copa ocular con orificios únicamente para los nervios; se encuentra principalmente en las arañas haplogines , mesothelae y mygalomorpha (las más 'primitivas'). ^{[ 2 ]}
El tapetum de tipo canoa está formado por dos paredes divididas por un espacio medio por donde salen los nervios; se encuentra en muchas familias, incluidas Theridiidae , Clubionidae y Amaurobiidae . ^{[ 2 ]}
El tapetum de tipo rejilla es el más eficiente; el cuerpo vítreo alargado y el cristalino esférico se combinan para producir una imagen nítida y enfocada. Forma hileras de cristales que se encuentran debajo de las células visuales, y los nervios salen a través de los huecos de la rejilla. Este tipo se encuentra principalmente en arañas cazadoras como las arañas lobo y las arañas pescadoras . ^{[ 2 ]}^{[ 7 ]}

Función

Los ojos de la mayoría de las arañas solo pueden detectar brillo y movimiento, por lo que la visión desempeña un papel secundario en su comportamiento. Sin embargo, algunos grupos, como las arañas saltarinas, las arañas lobo y los deinópidos , tienen ojos más desarrollados que utilizan para cazar y cortejar. ^{[ 2 ]} En las especies que pueden percibir el color, suelen ser los ojos principales los que lo hacen. ^{[ 5 ]}

Detección de luz polarizada

Todas las arañas poseen microvellosidades fotosensibles que tienen la capacidad de ser sensibles a la polarización de la luz, ya que absorben preferentemente la luz que oscila paralela a su eje longitudinal. Estas microvellosidades están dispuestas ortogonalmente en los ojos de varias familias, incluidas las arañas saltadoras , las arañas lobo y las arañas de tela de vivero . Esto es significativo, porque esta disposición ortogonal también está presente en el "área del borde dorsal" que utilizan algunos insectos para detectar la polarización de la luz. Además, los ojos secundarios de muchas familias de arañas poseen tapeta polarizante que puede mejorar la percepción de la luz polarizada. A pesar de este hecho, solo se ha observado que una especie, Drassodes cupreus , detecta luz polarizada con sus ojos secundarios. ^{[ 8 ]} Se ha demostrado que los agelénidos y los licósidos detectan luz polarizada con los ojos principales. ^{[ 2 ]}^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} También se ha demostrado que la especie de tarántula Aphonopelma hentzi utiliza luz polarizada para la navegación. ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}

Evolución

La evolución de los ojos de las arañas ha recibido poca atención, por lo que se sabe poco al respecto. Es probable que los ojos principales y secundarios evolucionaran por separado: los principales serían homólogos a los ocelos de los insectos, mientras que los secundarios derivarían de los ojos compuestos. Dado que los ojos secundarios carecen de los vestigios de los límites entre los omatidios, típicamente presentes en los ojos que evolucionaron mediante la fusión de los mismos, es más probable que se hayan desarrollado por separación. ^{[ 5 ]}

Véase también

Referencias

↑ Peaslee, Alan y Wilson, Graeme (mayo de 1989). "Sensibilidad espectral en arañas saltadoras (Araneae, Salticidae)". Journal of Comparative Physiology A. 164 ( 3): 359– 363. doi : 10.1007/BF00612995 . PMID 2709341. S2CID 21329083 .
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Foelix, Rainer F. (2011). Biología de las arañas (3.ª ed.). Nueva York: Oxford University Press. págs. 102–107 . ISBN 978-0-19-981324-7OCLC 693776865
1 2 3 4 Barth, Friedrich G. (2002). El mundo de una araña : sentidos y comportamiento . Berlín, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg. págs. 129–143 . ISBN 978-3-662-04899-3OCLC 851367561
↑ Bee, Lawrence; Oxford, Geoff; Smith, Helen (2020). Las arañas de Gran Bretaña: Guía de campo . Princeton University Press. pág. 66. ISBN 978-0-691-20474-1.
1 2 3 4 5 6 Morehouse, Nathan; Steck, Mireill; Zurek, Daniel B.; Buschbeck, Elke K.; Porter, Megan (octubre de 2017). "Evolución molecular de la visión de las arañas: nuevas oportunidades, actores conocidos" . Biological Bulletin . 233 : 21–38 . doi : 10.1086/693977 .
^ Saaristo, MI (2010). "Araneae". En Gerlach, J. y Marusik, Y. (eds.). Arachnida y Myriapoda de las Islas Seychelles . Manchester, Reino Unido: Siri Scientific Press. pag. 19.ISBN 978-0-9558636-8-4.
↑ Benson, Kari; Suter, Robert B. (abril de 2013). "Reflexiones sobre el tapetum lucidum y el brillo ocular en arañas licósidas" . Journal of Arachnology . 41 (1): 43– 52. doi : 10.1636/b12-35.1 . ISSN 0161-8202 .
1 2 Dacke, Marie; Doan, Thuy A.; O'Carroll, David C. (2001-07-15). "Detección de luz polarizada en arañas" . Journal of Experimental Biology . 204 (14): 2481– 2490. doi : 10.1242/jeb.204.14.2481 . hdl : 2440/11885 . ISSN 1477-9145 .
↑ Schröer, Wolfgang-D (mayo de 1975). Detección de luz polarizada en una araña agelénida, Agelena gracilens (pdf) . VI Congreso Internacional de Aracnología. Vrije Universiteit , Ámsterdam .
^ Henton, Wendon W.; Crawford, pies (1966). «La discriminación de la luz polarizada por la tarántula» . Zeitschrift für Vergleichende Physiologie . 52 (1): 26– 32. doi : 10.1007/bf00343655 . ISSN 0340-7594 .
↑ Nentwig, Wolfgang (abril de 2012). "La especie denominada Eurypelma californicum (Theraphosidae) en más de 100 publicaciones probablemente sea Aphonopelma hentzi" . Journal of Arachnology . 40 (1): 128–130 . doi : 10.1636/a11-69.1 . ISSN 0161-8202 .

[Peasslee-1] Peaslee, Alan y Wilson, Graeme (mayo de 1989). "Sensibilidad espectral en arañas saltadoras (Araneae, Salticidae)". Journal of Comparative Physiology A. 164 ( 3): 359– 363. doi : 10.1007/BF00612995 . PMID 2709341. S2CID 21329083 .

[Rainer-2] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Foelix, Rainer F. (2011). Biología de las arañas (3.ª ed.). Nueva York: Oxford University Press. págs. 102–107 . ISBN 978-0-19-981324-7OCLC 693776865

[Barth-3] 1 2 3 4 Barth, Friedrich G. (2002). El mundo de una araña : sentidos y comportamiento . Berlín, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg. págs. 129–143 . ISBN 978-3-662-04899-3OCLC 851367561

[Bee-4] Bee, Lawrence; Oxford, Geoff; Smith, Helen (2020). Las arañas de Gran Bretaña: Guía de campo . Princeton University Press. pág. 66. ISBN 978-0-691-20474-1.

[Morehouse-5] 1 2 3 4 5 6 Morehouse, Nathan; Steck, Mireill; Zurek, Daniel B.; Buschbeck, Elke K.; Porter, Megan (octubre de 2017). "Evolución molecular de la visión de las arañas: nuevas oportunidades, actores conocidos" . Biological Bulletin . 233 : 21–38 . doi : 10.1086/693977 .

[Saaristo-6] Saaristo, MI (2010). "Araneae". En Gerlach, J. y Marusik, Y. (eds.). Arachnida y Myriapoda de las Islas Seychelles . Manchester, Reino Unido: Siri Scientific Press. pag. 19.ISBN 978-0-9558636-8-4.

[Benson-7] Benson, Kari; Suter, Robert B. (abril de 2013). "Reflexiones sobre el tapetum lucidum y el brillo ocular en arañas licósidas" . Journal of Arachnology . 41 (1): 43– 52. doi : 10.1636/b12-35.1 . ISSN 0161-8202 .

[Dacke-8] 1 2 Dacke, Marie; Doan, Thuy A.; O'Carroll, David C. (2001-07-15). "Detección de luz polarizada en arañas" . Journal of Experimental Biology . 204 (14): 2481– 2490. doi : 10.1242/jeb.204.14.2481 . hdl : 2440/11885 . ISSN 1477-9145 .

[Schröer-9] Schröer, Wolfgang-D (mayo de 1975). Detección de luz polarizada en una araña agelénida, Agelena gracilens (pdf) . VI Congreso Internacional de Aracnología. Vrije Universiteit , Ámsterdam .

[Henton-10] Henton, Wendon W.; Crawford, pies (1966). «La discriminación de la luz polarizada por la tarántula» . Zeitschrift für Vergleichende Physiologie . 52 (1): 26– 32. doi : 10.1007/bf00343655 . ISSN 0340-7594 .

[Nentwig-11] Nentwig, Wolfgang (abril de 2012). "La especie denominada Eurypelma californicum (Theraphosidae) en más de 100 publicaciones probablemente sea Aphonopelma hentzi" . Journal of Arachnology . 40 (1): 128–130 . doi : 10.1636/a11-69.1 . ISSN 0161-8202 .

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