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Locomoción espinal

Ciclo de caminata simple La locomoción espinal resulta de intrincadas interacciones dinámicas entre un programa central en la columna toracolumbar inferior y la retroalimentació...

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Ciclo de caminata simple

La locomoción espinal resulta de intrincadas interacciones dinámicas entre un programa central en la columna toracolumbar inferior y la retroalimentación propioceptiva del cuerpo en ausencia de control central por parte del cerebro , como en una lesión medular completa (LMC). [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] Tras una LMC, los circuitos espinales por debajo del sitio de la lesión no se inactivan; por el contrario, continúan manteniendo propiedades neuronales activas y funcionales, aunque de manera modificada. [ 5 ] [ 6 ]

Componentes de la locomoción espinal

Vía refleja: un receptor del dolor ( neurona sensorial ) envía señales a través del asta posterior , seguido de una respuesta de activación muscular ( neurona motora ) a través del asta anterior .

Patrones generados centralmente

La médula espinal ejecuta la activación rítmica y secuencial de los músculos durante la locomoción. El generador central de patrones (GCP) proporciona el ritmo locomotor básico y las sinergias mediante la integración de comandos de diversas fuentes que sirven para iniciar o modular su salida y así satisfacer las exigencias del entorno. El GCP dentro de los segmentos lumbosacros de la médula espinal representa un componente importante del circuito total que genera y controla la postura y la locomoción . [ 7 ] Este circuito espinal puede funcionar de forma independiente en ausencia de información descendente del cerebro para generar una postura y locomoción estables e incluso modular la actividad para adaptarse a condiciones cambiantes (por ejemplo, sortear obstáculos). [ 8 ] Esta capacidad mejora con el entrenamiento (plasticidad espinal) [ 7 ] y, por lo tanto, se cree que la médula espinal tiene la capacidad de aprender y memorizar. [ 9 ] [ 10 ]

Retroalimentación sensorial

La retroalimentación sensorial se origina en los músculos , las articulaciones , los tendones y las aferencias cutáneas , así como en los sentidos especiales , y adapta dinámicamente el patrón locomotor de la médula espinal a las exigencias del entorno. Estos receptores sensoriales aferentes perciben la deformación del tejido, la cantidad de presión (estiramiento o simplemente, colocación), la dirección del movimiento, la velocidad y la rapidez con la que se produce.

Modulación sensorial del CPG

Esquema simplificado del funcionamiento básico del sistema nervioso: las señales son captadas por los receptores sensoriales y enviadas a la médula espinal y al cerebro, donde el procesamiento ocurre EN CADA NIVEL Y da como resultado la MODULACIÓN de las señales enviadas DESDE la médula espinal hacia las neuronas motoras.

Las interacciones dinámicas entre la médula espinal y la entrada sensorial se aseguran modulando la transmisión en las vías locomotoras de manera dependiente del estado y la fase. Por ejemplo, las entradas propioceptivas de los extensores pueden, durante la postura, ajustar el tiempo y la amplitud de las actividades musculares de las extremidades a la velocidad de la locomoción, pero se silencian durante la fase de balanceo del ciclo. De manera similar, las aferencias cutáneas participan predominantemente en la corrección de la colocación de la extremidad y el pie durante la postura en terreno irregular, pero los estímulos cutáneos pueden evocar diferentes tipos de respuestas dependiendo de cuándo ocurren dentro del ciclo de la marcha . [ 11 ] Es importante señalar que las entradas de la cadera parecen desempeñar un papel crítico en la locomoción espinal. Experimentos en animales con médula espinal mostraron que cuando una extremidad se mantiene con la cadera flexionada, la locomoción de ese lado se detiene mientras que la otra extremidad continúa caminando. Sin embargo, cuando la extremidad detenida se extiende a la altura de la articulación de la cadera hasta un punto que normalmente se alcanza al final de la fase de apoyo durante la marcha, se flexiona repentinamente y comienza a caminar de nuevo, siempre que la extremidad contralateral esté en posición de soportar el peso de los cuartos traseros. [ 12 ] Otros estudios confirmaron la importancia de las aferencias de la cadera para la generación del ritmo locomotor, ya que la flexión de la cadera anula el ritmo, mientras que la extensión lo potencia. [ 13 ]

La médula espinal procesa e interpreta la propiocepción de manera similar a como nuestro sistema visual procesa la información. [ 14 ] Cuando se observa una pintura, el cerebro interpreta el campo visual completo , en lugar de procesar cada píxel de información de forma independiente, y luego deriva una imagen. En cualquier instante, la médula espinal recibe un conjunto de información de todos los receptores del cuerpo que señala una "imagen" propioceptiva que representa el tiempo y el espacio, y calcula qué neuronas excitar a continuación basándose en las "imágenes" percibidas más recientemente. La importancia del CPG no radica simplemente en su capacidad para generar ciclos repetitivos, sino también en su capacidad para recibir, interpretar y predecir las secuencias de acciones apropiadas durante cualquier parte del ciclo de paso, es decir, la dependencia del estado. La entrada periférica proporciona entonces información importante a partir de la cual las probabilidades de que un conjunto dado de neuronas estén activas en un momento dado pueden ajustarse con precisión a una situación dada durante una fase específica de un ciclo de paso. Un excelente ejemplo de esto es cuando se aplica un estímulo mecánico al dorso de la pata de un gato. Cuando el estímulo se aplica durante la fase de balanceo, los músculos flexores de esa extremidad se excitan, lo que resulta en una mayor flexión para superar el obstáculo que generó el estímulo. [ 15 ] Sin embargo, cuando el mismo estímulo se aplica durante la fase de apoyo, se excitan los extensores. Por lo tanto, la conectividad funcional entre los mecanorreceptores y poblaciones interneuronales específicas dentro de la médula espinal varía según el estado fisiológico. Incluso la eficacia de la entrada monosináptica de los husos musculares a la motoneurona cambia fácilmente de una parte del ciclo de la marcha a otra, según si el sujeto está corriendo o caminando. [ 16 ]

En ausencia de CPG, control por el cerebro como ocurre en una lesión medular completa, la retroalimentación sensorial es muy importante para generar la locomoción rítmica. En primer lugar, los movimientos locomotores pueden ser iniciados o bloqueados por algunas entradas aferentes propioceptivas. [ 12 ] Otros trabajos confirmaron la importancia de las aferencias de la cadera para la generación del ritmo locomotor, ya que la flexión de la cadera abolirá el ritmo mientras que la extensión lo mejorará. [ 13 ] En segundo lugar, las aferencias propioceptivas pueden participar en la adaptación de la velocidad de la marcha, en la determinación de la duración total del ciclo y en la regulación de la estructura de las subfases del ciclo del paso (es decir, balanceo, apoyo), lo cual es necesario para la adaptación de la velocidad y el acoplamiento entre las extremidades. [ 16 ] [ 17 ] En tercer lugar, las aferencias propioceptivas están involucradas en establecer el nivel de actividad muscular a través de varias vías reflejas. [ 18 ]

evidencia del desarrollo

Las grabaciones de ultrasonido han capturado imágenes intrauterinas de fetos humanos de 13 a 14 semanas de gestación "arrastrándose y trepando" y produciendo pasos alternados. [ 19 ] El inicio de la marcha en el feto precede al desarrollo y la mielinización de la mayoría de las vías cerebrales descendentes, lo que sugiere fuertemente la coordinación y plasticidad del CPG locomotor de la médula espinal humana y la retroalimentación sensorial. En conjunto, los estudios a lo largo del primer año posnatal indican que un continuo locomotor se extiende desde la marcha neonatal hasta el inicio de la marcha independiente, lo que sugiere además que la locomoción humana está controlada por la interacción del CPG y la entrada sensorial.

Rehabilitación

La médula espinal lesionada es una médula espinal “alterada”. Después de una lesión medular, las fuentes supraespinales y espinales de control del movimiento difieren sustancialmente de las que existían antes de la lesión, [ 20 ] lo que resulta en una médula espinal alterada. La automaticidad de la postura y la locomoción surge de las interacciones entre el sistema nervioso periférico (SNP) y el sistema nervioso central (SNC) para trabajar en sinergia, cada sistema con patrones intrínsecos de activación e inhibición que pueden generar salidas motoras coordinadas.

Estimulación eléctrica

Numerosos experimentos han demostrado que la estimulación eléctrica (EE) del engrosamiento lumbosacro y la raíz dorsal puede inducir patrones electromiográficos locomotores e incluso el paso de las extremidades posteriores en animales y humanos con lesión medular baja aguda y crónica. [ 21 ] [ 22 ] El aumento de la amplitud de la estimulación resultó en un aumento de las amplitudes electromiográficas y una mayor frecuencia de actividad rítmica. Las altas frecuencias de estimulación (>70  Hz) produjeron actividad tónica en la musculatura de la pierna, lo que sugiere que la estimulación lumbar superior puede activar estructuras neuronales que luego reclutan interneuronas involucradas en el CPG. [ 23 ]

Entrenamiento en cinta de correr

El entrenamiento en cinta rodante (más conocido como entrenamiento en cinta rodante con soporte de peso corporal) puede aplicarse mediante asistencia manual (terapeuta) o robótica. En el entrenamiento manual en cinta rodante, los terapeutas brindan asistencia para facilitar una postura erguida y un patrón de pasos normal. [ 24 ] La asistencia del terapeuta puede proporcionarse en la pelvis, pierna y pie del paciente, y un tercer terapeuta controla los ajustes de la cinta rodante. [ 25 ] En el entrenamiento en cinta rodante asistido por robot, un dispositivo reemplaza la necesidad de que los terapeutas ayuden al paciente a generar un patrón de pasos normal. Actualmente, hay tres modelos diferentes disponibles: Lokomat de Hocoma , el HealthSouth AutoAmbulator y el Mechanized Gait Trainer II. [ 25 ] El Lokomat es una ortesis de marcha motorizada que consiste en un exoesqueleto controlado por computadora que se fija a las piernas del paciente mientras se apoya sobre una cinta rodante. [ 24 ] Además de una cinta de correr accionada por correa y un elevador superior, el HealthSouth AutoAmbulator también incluye un par de brazos articulados (que accionan las articulaciones de la cadera y la rodilla) y dos estructuras verticales que albergan los controles informáticos y el mecanismo de descarga del peso corporal. [ 25 ] A diferencia de los dos primeros, el Mechanized Gait Trainer II no funciona en conjunto con una cinta de correr; en cambio, se basa en un sistema de engranajes de manivela y balancín que proporciona movimiento de las extremidades similar al de una elíptica. [ 25 ] El entrenamiento en cinta de correr asistido por robot se desarrolló con tres objetivos en mente: 1. disminuir la demanda física y el tiempo del terapeuta, 2. mejorar la repetibilidad de la cinemática del paso y 3. aumentar el volumen de entrenamiento locomotor. [ 25 ]

En humanos con lesión medular clínicamente completa, hay evidencia de que el entrenamiento en cinta rodante puede mejorar varios aspectos de la marcha con cierta asistencia de soporte de peso. Dietz y colegas informaron que después de varias semanas de entrenamiento en cinta rodante, los niveles de carga de peso que se pueden imponer en las piernas de sujetos con lesión medular clínicamente completa durante la marcha en cinta rodante aumentan significativamente. [ 26 ] Al pisar una cinta rodante con soporte de peso corporal, se pueden obtener patrones rítmicos de activación muscular de las piernas en sujetos clínicamente completos que de otro modo no pueden producir actividad muscular voluntaria en sus piernas. [ 27 ] Un estudio reciente ha demostrado que los niveles de actividad del músculo extensor de la pierna registrados en sujetos con lesión medular clínicamente completa mejoraron significativamente a lo largo de varias semanas de entrenamiento de pasos. [ 28 ] la capacidad de paso de los sujetos con lesión medular clínicamente completa puede mejorar en respuesta al entrenamiento de pasos, pero el nivel de mejora no ha alcanzado un nivel que permita la independencia completa de la asistencia durante la carga de peso total. También en humanos con lesión medular completa o motora completa, se demostró que un nuevo enfoque que utiliza un tratamiento farmacológico activador de CPG llamado Spinalon induce de forma aguda episodios de movimientos rítmicos de las piernas similares a la locomoción o la actividad electromiográfica correspondiente. [ 29 ] En gran medida debido al conocimiento adquirido a partir de estudios en animales con lesión medular, han surgido dos principios generales para excitar los circuitos espinales que generan la marcha:

  • El entrenamiento en cinta rodante con soporte de peso corporal mejora la capacidad de la médula espinal lumbosacra para generar pasos con carga de peso.
  • Los patrones de información sensorial proporcionados durante el entrenamiento locomotor son fundamentales para impulsar la plasticidad que media la recuperación locomotora.

Véase también

Referencias

  1. ↑ Edgerton et al, 1998a. Capacidad locomotora atribuible al entrenamiento de pasos versus recuperación espontánea después de la espinalización en gatos adultos. Journal of Neurophysiol. 79:1329–1340.
  2. ↑ Edgerton et al, 1999a. Retención de la capacidad de dar pasos con las extremidades posteriores en gatos adultos con lesión medular tras la interrupción del entrenamiento de pasos. Journal of Neurophysiology. 81:85–94.
  3. ↑ Edgerton et al, 2002. Uso de la robótica en la evaluación de la capacidad adaptativa de la médula espinal lumbar de la rata. Prog. Brain Res. 137:141–149.
  4. ↑ Guertin PA (diciembre de 2009). "El generador central de patrones de los mamíferos para la locomoción". Brain Research Reviews . 62 (4): 345– 56. doi : 10.1016/j.brainresrev.2009.08.002 . PMID 1972008. S2CID 9374670 .  
  5. ↑ Edgerton, VR, Harkema, SJ, Dobkin, BH 2003. Reentrenamiento de la médula espinal humana En: Medicina de la médula espinal: principios y prácticas. Demos Medical Publishing, Capítulo 60, 817-826.
  6. ↑ de Leon, RD, Roy, RR y Edgerton, VR2001 ¿La recuperación de la marcha tras una lesión medular está mediada por la modificación de las vías neuronales existentes o por la generación de nuevas vías? Physical Therapy. 81(12): 1904-1911.
  7. 1 2 Dietz 2003. Generadores de patrones de la médula espinal para la locomoción. Clin. Neurophysiol. 114:1379–89.
  8. ↑ Forssberg H, Grillner S, Rossignol S. 1975 Reversión del reflejo dependiente de la fase durante la marcha en gatos con lesión medular crónica. Brain Research. 85:103–107.
  9. ↑ Garraway SM, Hochman S. 2001. La serotonina aumenta la incidencia de depresión a largo plazo provocada por aferentes primarios en neuronas del asta dorsal profunda de la rata. Journal of Neurophysiology 85:1864–1872.
  10. ↑ Rygh LJ, Tjolsen A, Hole K, Svendsen F. 2002. Memoria celular en los circuitos nociceptivos espinales. Scandinavian Journal of Psychology. 43:153–159.
  11. ↑ Simonsen EB, Dyhre-Poulsen P. 1999. Amplitud del reflejo H del sóleo humano durante la marcha y la carrera. Journal of Physiology. 515:929–939.
  12. 1 2 Grillner, S., Rossignol, S., 1978. Sobre el inicio de la fase de balanceo de la locomoción en gatos con lesión medular crónica. Brain Research. 146, 269–277.
  13. 1 2 Pearson, KG, Rossignol, S., 1991. Patrones motores ficticios en gatos con lesión medular crónica. Journal of Neurophysiology. 66, 1874–1887.
  14. ↑ Reggie Edgerton 2004. Plasticidad de los circuitos neuronales espinales después de una lesión. Annual Review of Neuroscience. 27:145–167.
  15. ↑ Forssberg H.1979 Reacción correctiva ante tropiezos: una reacción compensatoria dependiente de la fase durante la locomoción. Journal of Neurophysiology, 42:936–953.
  16. 1 2 Lovely RG, Gregor RJ, Roy RR, Edgerton VR. 1990. Paso con apoyo de peso de las extremidades posteriores en gatos adultos con lesión medular sometidos a ejercicio en cinta rodante. Brain Research. 514:206–218
  17. ↑ Zehr et al., 2003. Control neural del movimiento rítmico del brazo humano: dependencia de fase y modulación de la tarea de los reflejos de Hoffmann en los músculos del antebrazo. Journal of Neurophysiology. 89:12–21.
  18. ↑ Duysens J, Pearson KG. 1980. Inhibición de la generación de ráfagas flexoras mediante la carga de los músculos extensores del tobillo en gatos que caminan. Brain Res.187:321–332.
  19. ↑ Ianniruberto y Tajani. Estudio ecográfico de los movimientos fetales. Seminars in Perinatology 5: 175–181, 1981. [Web of Science][Medline].
  20. ↑ Dietz et al, 1998b. Patrón locomotor en pacientes parapléjicos: efectos del entrenamiento y recuperación de la función de la médula espinal. Médula Espinal. 36:380–390.
  21. ↑ Grillner S, Zangger P. 1984. El efecto de la transección de la raíz dorsal en el patrón motor eferente en la extremidad posterior del gato durante la locomoción. Acta Physiologica Scandinavia. 120:393–405.
  22. ↑ Gerasimenko YP, Avelev VD, Nikitin OA, Lavrov IA. 2003. Inicio de la actividad locomotora en gatos con lesión medular mediante estimulación epidural de la médula espinal. Neurociencia y fisiología del comportamiento. 33:247–254.
  23. ↑ Dimitrijevic MR, Gerasimenko Y, Pinter MM. 1998. Evidencia de un generador central de patrones espinal en humanos. Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York. 860:360–376.
  24. 1 2 Hornby, George T., Zemon, David H., & Campbell, Donielle. 2005. Entrenamiento en cinta rodante con soporte de peso corporal asistido por robot en individuos después de una lesión medular motora incompleta. Physical Therapy, 85 (1), 52-66.
  25. 1 2 3 4 5 Winchester, Patricia y Querry, Ross. 2006. Ortesis robóticas para entrenamiento en cinta rodante con soporte de peso corporal. Physical Medicine and Rehabilitation Clinics of North America, 17 (1), 159-172.
  26. ↑ Dietz V, Colombo G, Jensen L, Baumgartner L. 1995. Capacidad locomotora de la médula espinal en pacientes parapléjicos. Annals of Neurology. 37:574–582.
  27. ↑ Maegele M, Muller S, Wernig A, Edgerton VR, Harkema SJ. 2002. Reclutamiento de grupos motores espinales durante movimientos voluntarios versus pasos después de una lesión de la médula espinal humana. Journal of Neurotrauma. 19:1217–1229.
  28. ↑ Wirz M, Colombo G, Dietz V. 2001. Efectos a largo plazo del entrenamiento locomotor en hombres con lesión medular. Journal of Neurology Neurosurgery and Psychiatry. 71:93–96.
  29. ↑ Radhakrishna M, Steuer I, Prince F, Roberts M, Mongeon D, Kia M, Dyck S, Matte G, Vaillancourt M, Guertin PA (diciembre de 2017). "Estudio doble ciego, controlado con placebo, aleatorizado de fase I/IIa (seguridad y eficacia) con buspirona/levodopa/carbidopa (Spinalon) en sujetos con lesión medular completa AIS A o AIS B motora completa". Current Pharmaceutical Design . 23 (12): 1789– 1804. doi : 10.2174/1381612822666161227152200 . PMID 28025945 . 
  • www.sci-info-pages.com/levels.html
  • La investigación para esta entrada de Wikipedia incluyó contribuciones de la Dra. Jaynie Yang para un seminario en línea.
  • La investigación para esta página incluyó artículos de revisión del Dr. Edgerton.
  • La investigación para esta entrada de Wikipedia se realizó como parte de un curso de Neuromecánica de la Locomoción (APPH 6232) ofrecido en la Escuela de Fisiología Aplicada del Instituto Tecnológico de Georgia (Georgia Tech).