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Espiroqueta

Sección transversal de una célula de espiroqueta Componentes de los endoflagelos. Leyenda: Fig. 1: Sección transversal de una célula de espiroqueta típica que muestra los endofl...

Sección transversal de una célula de espiroqueta
Componentes de los endoflagelos. Leyenda: Fig. 1: Sección transversal de una célula de espiroqueta típica que muestra los endoflagelos ubicados en el periplasma entre la membrana citoplasmática interna y la membrana externa. El periplasma, que consiste en una matriz gelatinosa, proporciona un medio semiestable para asegurar los endoflagelos durante la rotación. El filamento axial, indicado en rojo, está compuesto por haces de endoflagelos. Fig. 2: Vista lateral de una célula de espiroqueta que muestra dos filamentos axiales en movimiento opuesto. Un filamento axial rota en sentido horario; un filamento axial adyacente rota en sentido antihorario. La rotación de los endoflagelos crea torsión e impulsa la rotación en espiral de la célula. Fig. 3: Vista ampliada de las membranas celulares que rodean el endoflagelo. Tanto la membrana interna como la externa contienen una bicapa de fosfolípidos, con cadenas de ácidos grasos no polares hacia el interior de las cabezas de fósforo polares. El peptidoglicano, la pared celular, proporciona estructura a los microorganismos bacterianos. Los filamentos axiales son superiores al peptidoglicano.

Una espiroqueta ( / ˈ s p r ˌ k t / ) [ 4 ] o espiroqueta es un miembro del filo Spirochaetota (también llamado Spirochaetes [ 5 ] / ˌ s p r ˈ k t z / ), que contiene bacterias Gram negativas didérmicas (de doble membrana) distintivas , la mayoría de las cuales tienen células largas y enrolladas helicoidalmente (en forma de sacacorchos o espiral, de ahí el nombre). [ 6 ] Las espiroquetas son quimioheterótrofas por naturaleza, con longitudes entre 3 y 500 μm y diámetros alrededor de 0,09 a al menos 3 μm. [ 7 ]

Las espiroquetas se distinguen de otros filos bacterianos por la ubicación de sus flagelos , llamados endoflagelos o flagelos periplásmicos , que a veces se denominan filamentos axiales . [ 8 ] [ 9 ] Los endoflagelos se anclan en cada extremo (polo) de la bacteria dentro del espacio periplásmico (entre las membranas interna y externa) donde se proyectan hacia atrás para extender la longitud de la célula. [ 10 ] Estos causan un movimiento de torsión que permite a la espiroqueta moverse. Al reproducirse, una espiroqueta experimenta fisión binaria transversal asexual . La mayoría de las espiroquetas son de vida libre y anaeróbicas , pero existen numerosas excepciones. Las bacterias espiroquetas son diversas en su capacidad patógena y los nichos ecológicos que habitan, así como en características moleculares que incluyen el contenido de guanina-citosina y el tamaño del genoma . [ 11 ] [ 12 ]

Patogenicidad

Muchos organismos del filo Spirochaetota causan enfermedades frecuentes. Entre los miembros patógenos de este filo se incluyen los siguientes:

El salvarsán , el primer fármaco antimicrobiano sintético parcialmente orgánico de la historia de la medicina, fue eficaz contra las espiroquetas y se utilizó principalmente para curar la sífilis . Además, se sabe que las espiroquetas orales desempeñan un papel importante en la patogénesis de la enfermedad periodontal humana . [ 17 ]

Taxonomía y firmas moleculares

La clase actualmente consta de 14 géneros válidamente nombrados en cuatro órdenes y cinco familias. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] Los órdenes Brachyspirales , Brevinematales y Leptospirales contienen cada uno una sola familia, Brachyspiraceae , Brevinemataceae y Leptospiraceae , respectivamente. El orden Spirochaetales alberga dos familias, Spirochaetaceae y Borreliaceae . Se han encontrado marcadores moleculares en forma de indels de firma conservada (CSI) y CSP específicos para cada uno de los órdenes, con la excepción de Brevinimetales , que proporcionan un medio confiable para demarcar estos clados entre sí dentro del diverso filo. [ 19 ] Se han encontrado CSI adicionales compartidos exclusivamente por cada familia dentro de Spirochaetales . Estos marcadores moleculares están de acuerdo con la ramificación del árbol filogenético observado de dos clados monofiléticos dentro del orden Spirochaetales . [ 19 ] También se han encontrado CSI que diferencian aún más los grupos taxonómicos dentro de la familia Borreliaceae que delimitan aún más las relaciones evolutivas que están de acuerdo con características físicas como la patogenicidad (es decir, Borrelia emend. Borreliella gen. nov.). [ 21 ] Sin embargo, este estudio ha sido criticado, y otros estudios que utilizan diferentes enfoques no apoyan la división propuesta. [ 22 ] El nuevo sistema de nomenclatura para la Borrelia de la enfermedad de Lyme y la fiebre recurrente no ha sido adoptado por la literatura científica. [ 22 ]

También se ha encontrado un CSI compartido exclusivamente por todas las especies de Spirochaetota. [ 19 ] Este CSI es una inserción de tres aminoácidos en la proteína del cuerpo basal flagelar FlgC, que es una parte importante de la estructura endoflagelar única compartida por las especies de Spirochaetota. [ 23 ] Dado que el CSI es compartido exclusivamente por los miembros de este filo, se ha postulado que podría estar relacionado con las propiedades flagelares características observadas entre las especies de Spirochaetota. [ 19 ] [ 23 ]

Históricamente, todas las familias pertenecientes al filo Spirochaetota se asignaban a un único orden, los Spirochaetales . [ 11 ] [ 12 ] Sin embargo, la visión taxonómica actual es más connotativa de relaciones evolutivas precisas. La distribución de un CSI es indicativa de un ancestro común dentro del clado para el que es específico. Por lo tanto, funciona como una característica sinapomórfica , de modo que las distribuciones de diferentes CSI proporcionan los medios para identificar diferentes órdenes y familias dentro del filo y, por lo tanto, justificar las divisiones filogenéticas. [ 19 ]

Filogenia

Taxonomía

La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procariotas con estatus en la nomenclatura (LPSN) [ 30 ] y el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI). [ 18 ]

  • Filo Spirochaetota Garrity y Holt 2021
    • Género ?" Spirosymplokos " Guerrero et al. 1993
    • Clase Leptospiria Chuvochina et al. 2024
      • Orden Turneriellales Chuvochina et al. 2024
        • Familia Turneriellaceae Chuvochina et al. 2024
          • Género Turneriella Levett et al. 2005
      • Orden Leptospirales Gupta et al. 2014
    • Clase Brevinematia Chuvochina et al. 2024
      • Orden Brevinematales Gupta et al. 2014
        • Familia "Longinemataceae" Karnachuk et al. 2021
          • Género ?" Longinema " corrig. Karnachuk et al. 2021
        • Familia Brevinemataceae Paster 2012
        • Familia Thermospiraceae Ben Ali Gam et al. 2023
          • Género Thermospira Ben Ali Gam et al. 2023
    • Clase Brachyspiria Chuvochina et al. 2024
      • Orden Brachyspirales corrig. Gupta et al. 2014
        • Familia Brachyspiraceae Paster 2012
          • Género ?" Ca. Maribrachyspira " Matsuyama et al. 2017
          • Género Brachyspira Hovind-Hougen et al. 1982 no Foliella no Pfeiffer 1855
    • Clase Spirochaetia Paster 2020
      • Orden Spirochaetales Buchanan 1917
        • Familia " Pillotinaceae " Margulis & Hinkle 1992
          • ¿Género? Pillotina Hollande y Gharagozlou 1967 ex Bermudes et al. 1988
        • Familia Spirochaetaceae Swellengrebel 1907 ["Thiospirochaetaceae" Pallen, Rodriguez-R & Alikhan 2022 ]
          • Género ?" Ca. Allospironema " Paster & Dewhirst 2000
          • Género ?" Canaleparolina " Wier, Ashen & Margulis 2000
          • ¿Género? Clevelandina Bermudes et al. 1988
          • ¿Género? Diplocalyx Gharagozlou 1968 ex Bermudes et al. 1988 no Richard 1850 no Presl 1845
          • ¿Género? Hollandina To et al. 1978 ex Bermúdes et al. 1988 no Haynes 1956
          • Género ?" Mobilifilum " Margulis et al. 1990
          • ¿Género? Rarispira Podosokorskaya et al. 2025
          • Género " Spirophis " (Calentamiento 1875) Lauterborn 1916
          • Género ? Spirochaeta Ehrenberg 1835 em. Pikuta et al. 2009 non Turczaninow 1851
          • Género " Ca. Haliotispira " Sharma et al. 2024
      • Orden " Exilispirales " Pallen, Rodriguez-R & Alikhan 2022
        • Familia "Exilispiraceae" Pallen, Rodriguez-R & Alikhan 2022
          • Género Exilispira Imachi et al. 2008
      • Orden Borreliales Chuvochina et al. 2024
        • Familia Borreliaceae Gupta et al. 2014
          • Género Borrelia Swellengrebel 1907 (Borrelia de la fiebre recurrente, Borrelia asociada a reptiles y Borrelia asociada a equidnas)
          • Género Borreliella Adeolu & Gupta 2015 (Enfermedad de Lyme Borrelia)
          • Género ? Cristispira Gross 1910
      • Orden " Entomospirales " Pallen, Rodriguez-R & Alikhan 2022 [WRBN01]
        • Familia "Entomospiraceae" Pallen, Rodriguez-R & Alikhan 2022
          • Género Entomospira Grana-Miraglia et al. 2024 no Enderlein 1917
      • Orden " Salinispirales " Pallen, Rodriguez-R & Alikhan 2022 [DSM-27196]
        • Familia "Thiospirochaetaceae" Pallen, Rodriguez-R & Alikhan 2022 [DSM-19205]
          • Género Oceanispirochaeta Subhash & Lee 2017b
          • Género " Ca. Thalassospirochaeta " Pragya et al. 2024
          • Género Thiospirochaeta Dubinina et al. 2020
        • Familia Alkalispirochaetceae Chuvochina et al. 2024
          • Género Alkalispirochaeta Sravanthi et al. 2016
        • Familia Salinispiraceae Chuvochina et al. 2024
          • Género Salinispira Ben Hania et al. 2015
      • Orden Winmispirales Podosokorskaya et al. 2025 [DSM-6578]
        • Familia Winmispiraceae Podosokorskaya et al. 2025
          • Género Winmispira Podosokorskaya et al. 2025
      • Orden " Sediminispirochaetales " Pallen, Rodriguez-R & Alikhan 2022
        • Familia Sediminispirochaetaceae Chuvochina et al. 2024
          • Género Sediminispirochaeta Shivani et al. 2016
      • Orden " Marispirochaetales " Pallen, Rodriguez-R & Alikhan 2022
        • Familia Marispirochaetaceae Chuvochina et al. 2024
          • Género Marispirochaeta Shivani et al. 2017
      • Orden Sphaerochaetales Chuvochina et al. 2024
        • Familia Sphaerochaetaceae Hördt et al. 2020
          • Género Bullifex Wylensek et al. 2021 [incl. " Ca. Aphodenecus" Gilroy et al. 2021 ]
          • Género " Ca. Ornithospirochaeta " Gilroy et al. 2021
          • Género Parasphaerochaeta Bidzhieva et al. 2020
          • Género ?" Ca. Physcosoma " Gilroy et al. 2022
          • ¿Género? Pleomorphochaeta Arroua et al. 2016
          • Género Sphaerochaeta Ritalahti et al. 2012
      • Orden Treponematales Chuvochina et al. 2024
        • Familia Rectinemataceae Brune et al. 2022
          • Género Rectinema Koelschbach et al. 2017
        • Familia Breznakiellaceae Brune et al. 2022
          • Género Breznakiella Song et al. 2022
          • Género Gracilinema Brune et al. 2022
          • ¿Género? Helmutkoenigia Brune et al. 2022
          • Género Leadbettera Brune et al. 2022
          • Género ?" Propulsinema " Fu et al. 2025
          • Género ? Zuelzera Brune et al. 2022
        • Familia Treponemataceae Robinson 1948
          • Género " Ca. Avitreponema " Gilroy et al. 2021
          • Género Brucepastera Song et al. 2023
          • Género " Ca. Gallitreponema " Gilroy et al. 2021
          • Género Teretinema Song et al. 2023
          • Género Treponema Schaudinn 1905 em. Abt et al. 2013

Véase también

Referencias

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