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24-isopropilcolestano

El 24-isopropil colestano es una molécula orgánica producida por esponjas , protistas [ 1 ] y algas marinas específicas . [ 2 ] La identificación de esta molécula en altas abund...

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El 24-isopropil colestano es una molécula orgánica producida por esponjas , protistas [ 1 ] y algas marinas específicas . [ 2 ] La identificación de esta molécula en altas abundancias en rocas neoproterozoicas se ha interpretado como un reflejo de la presencia de vida multicelular antes de la rápida diversificación y radiación de la vida durante la explosión cámbrica . [ 3 ] [ 4 ] En este período de transición al comienzo del Fanerozoico , los organismos unicelulares evolucionaron para producir muchos de los linajes evolutivos presentes en la Tierra hoy. [ 5 ] Interpretar el 24-isopropil colestano en rocas antiguas como un indicador de la presencia de esponjas antes de este evento de rápida diversificación altera la comprensión tradicional de la evolución de la vida multicelular y el acoplamiento de la biología a los cambios en el clima del final del Neoproterozoico . Sin embargo, existen varios argumentos en contra de vincular causalmente el 24-isopropil colestano con las esponjas, basados ​​en consideraciones sobre las algas marinas y la posible alteración de las moléculas orgánicas a lo largo del tiempo geológico . [ 6 ] En particular, el descubrimiento de 24-isopropil colestano en protistas rizarios implica que este biomarcador no puede utilizarse por sí solo para rastrear esponjas. [ 1 ] Interpretar la presencia de 24-isopropil colestano en el contexto de los cambios en los ciclos biogeoquímicos globales en la transición Proterozoico - Fanerozoico sigue siendo un área de investigación activa.

24-isopropil colestano

Argumentos químicos a favor de las esponjas precámbricas

Figura 1: 24-isopropil colestano (izquierda) y 24-n-propil colestano (derecha), dos moléculas orgánicas producidas por esponjas y algas marinas relevantes para el estudio de la evolución de la vida multicelular en el Precámbrico y el Fanerozoico.

El 24-isopropil colestano (figura 1, izquierda) es un esterano C 30 con fórmula química C 30 H 54 y masa molecular 414,76 g/mol. La molécula tiene un esqueleto de colestano con una fracción isopropilo en C 24 y es la forma geológicamente estable del 24-isopropil colesterol. [ 3 ] Una molécula relacionada e importante es el 24-n-propil colestano (figura 1, derecha), también con el esqueleto de colestano, pero con una fracción n-propilo en C 24 .

El 24-isopropil colestano es producido abundantemente por un grupo particular de esponjas de la clase Demospongiae dentro del filo Porifera . [ 2 ] [ 7 ] Al igual que otros fósiles moleculares , la presencia de 24-isopropil colestano en las rocas puede indicar si las demosponjas vivían en o cerca del ambiente de deposición de la roca . Se identifican altas abundancias de 24-isopropil colestano en las rocas precámbricas del supergrupo Hufq en Omán , lo que sugiere la presencia de esponjas antes de la explosión cámbrica . [ 3 ] Sin embargo, las esponjas no son los únicos organismos que producen 24-isopropil colestano, por lo que la identificación de este biomarcador no está vinculada exclusivamente a la presencia de demosponjas.

Si bien las algas pelágicas marinas producen predominantemente 24-n-propilcolestano, [ 8 ] también producen 24-isopropilcolestano. Las dos posibles fuentes de 24-isopropilcolestano en las rocas, la demosponja y las algas, pueden separarse considerando la relación entre 24-isopropilcolestano y 24-n-propilcolestano. En muchas rocas, esta relación es de 0,2 a 0,3. [ 3 ] Sin embargo, en rocas de Omán , la relación de esteranos es de 0,52 a 16,1, con un valor promedio de 1,51, lo que sugiere fuertemente el aporte de materia orgánica de esponja. [ 3 ] Cabe destacar que estos valores elevados desaparecen durante el Cámbrico , y la relación entre 24-isopropilcolestano y 24-n-propilcolestano se utiliza como un indicador específico de edad para la transición Proterozoico - Fanerozoico . [ 9 ]

Investigaciones recientes sobre relojes moleculares han argumentado que la capacidad de producir colesterol 24-isopropilo evolucionó de forma independiente tanto en las demosponjas como en las algas. [ 4 ] Sin embargo, parece que la biosíntesis evolucionó antes en las esponjas, durante el Neoproterozoico , y que la capacidad de realizarla no estuvo presente en las algas hasta el Fanerozoico . De ser correctos, estos resultados darían a los científicos mucha más confianza al interpretar los niveles elevados de colestano 24-isopropilo en rocas antiguas como un reflejo de la presencia de esponjas.

Observaciones de esponjas precámbricas

Se ha encontrado evidencia adicional de la evolución de las esponjas antes de la explosión cámbrica en packstones bioclásticos del sur de Australia . [ 10 ] Mediante el pulido y la fotografía repetidos , los investigadores construyeron modelos 3D de estructuras asimétricas con canales interconectados de ~1 mm de diámetro contenidos dentro de esta roca. La compleja red de túneles parece incompatible con hongos o algas , y los investigadores sugirieron tentativamente que se trata de esponjas primitivas. Esta interpretación es controvertida porque las estructuras son anteriores a la primera aparición de otros fósiles de esponjas y solo se sabe que aparecen dentro de una única secuencia sedimentaria . 

Trascendencia

Mientras que Love et al. (2009) argumentan a favor de la presencia de esponjas en rocas debajo del carbonato de cubierta Marinoano a ~635 Ma (millones de años atrás), [ 3 ] Antcliffe (2013) estima que la edad de la roca portadora de biomarcadores está entre 645 Ma y ~580 Ma. [ 6 ] Más recientemente, Gold et al. (2016) escriben que la edad de las rocas que contienen 24-isopropilcolestano tiene una edad entre ~650 Ma y 540 Ma. [ 4 ] En todos los casos, las estimaciones coinciden en que la edad de las rocas que contienen 24-isopropilcolestano es anterior a la explosión cámbrica a ~541 Ma.

La presencia de esponjas antes de ~540 Ma tiene profundas implicaciones para la evolución de la vida multicelular y el acoplamiento de la biosfera al clima neoproterozoico . El cambio climático antes de la explosión cámbrica y la posterior diversificación de la vida están intrincadamente entrelazados con la comprensión de las causas de los episodios de Tierra Bola de Nieve , [ 11 ] la deposición de Formaciones de Hierro Bandeado , [ 12 ] y el segundo paso en el aumento del oxígeno atmosférico. [ 13 ] En particular, la presencia de esponjas plantea interrogantes sobre el contenido mínimo de O 2 disuelto en los océanos a finales del Neoproterozoico y la transición de un océano euxínico de Canfield al océano profundo oxigenado moderno. Sin embargo, las esponjas parecen requerir muy poco O 2 para sobrevivir, por lo que su presencia en el Precámbrico puede no proporcionar fuertes restricciones sobre los niveles de O 2 del Proterozoico . [ 14 ]

Advertencias

Hay varias líneas de lógica en contra de interpretar el 24-isopropil colestano como un biomarcador para la demosponge : [ 6 ]

  1. Gran parte del argumento a favor de las esponjas precámbricas se basa en la observación de que las algas pelagófitas producen materia orgánica con una baja proporción de 24-isopropil colestano a 24-n-propil colestano, pero que esta proporción es alta en rocas antiguas. Sin embargo, el cambio observado en la proporción de esteranos también podría explicarse si las algas modificaron las abundancias relativas en las que producen esteranos durante los últimos 600 millones de años. En una línea argumental similar, es posible que otro organismo extinto del que descienden las algas produjera materia orgánica con una mayor proporción de 24-isopropil colestano a 24-n-propil colestano. Como se argumentó anteriormente, evidencia reciente ha sugerido que la vía de síntesis de las algas solo surgió durante el Fanerozoico , [ 4 ] lo que atenúa este argumento. En términos más generales, estas preocupaciones abordan el problema de la insuficiente especificidad en los fósiles moleculares , que afecta a muchos estudios de biomarcadores .
  2. El 24-isopropil colestano puede formarse mediante diagénesis sedimentaria de otras moléculas orgánicas , por lo que la alta proporción de 24-isopropil colestano respecto al 24-n-propil colestano podría simplemente reflejar la transformación postdeposicional de la materia orgánica. Algunas investigaciones han abordado esta preocupación mostrando una falta de alteración en otras moléculas orgánicas, [ 3 ] como los hopanos , pero análisis posteriores han cuestionado si las moléculas con mínima alteración podrían haber sido contaminación por petróleo moderno derivado del petróleo . [ 6 ]
  3. Es posible que existiera un grupo de bacterias que vivían en simbiosis con las esponjas y que también producían 24-isopropil colestano. [ 15 ] Si estas bacterias produjeron el biomarcador a lo largo del tiempo geológico , su presencia no sería estrictamente indicativa de demosponjas . Sin embargo, al igual que con las algas marinas, el análisis de la proporción de 24-isopropil colestano a 24-n-propil colestano podría aclarar el origen de los compuestos.
  4. Resulta extraño encontrar biomarcadores de esponjas anteriores a la explosión cámbrica sin fósiles de esponjas que los acompañen (aunque existen indicios tentativos de estructuras similares a esponjas en el Neoproterozoico tardío [ 10 ] ). Además, una vez que aparecen fósiles de esponjas durante el Paleozoico , la proporción de 24-isopropilcolestano a 24-n-propilcolestano vuelve a su valor basal. Esto es sorprendente, ya que cabría esperar que la proporción se mantuviera elevada o incluso aumentara a medida que los metazoos se diversificaran y las esponjas proliferaran.

Referencias

  1. 1 2 Nettersheim, Benjamin J.; Brocks, Jochen J.; Schwelm, Arne; Hope, Janet M.; Not, Fabrice; Lomas, Michael; Schmidt, Christiane; Schiebel, Ralf; Nowack, Eva CM; De Deckker, Patrick; Pawlowski, Jan; Bowser, Samuel S.; Bobrovskiy, Ilya; Zonneveld, Karin; Kucera, Michal; Stuhr, Marleen; Hallmann, Christian (4 de marzo de 2019). "Los supuestos biomarcadores de esponjas en Rhizaria unicelulares cuestionan un surgimiento temprano de los animales". Nature Ecology & Evolution . 3 (4): 577– 581. Bibcode : 2019NatEE...3..577N . doi : 10.1038/s41559-019-0806-5 . PMID 30833757 . S2CID 256718560 .  
  2. 1 2 Hofheinz, Werner; Oesterhelt, Gottfried (8 de junio de 1979). "24-isopropilcolesterol y 22-dehidro-24-isopropilcolesterol, nuevos esteroles de una esponja". Helvetica Chimica Acta . 62 (4): 1307– 1309. doi : 10.1002/hlca.19790620443 .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 Love, Gordon D.; Grosjean, Emmanuelle; Stalvies, Charlotte; Fike, David A.; Grotzinger, John P.; Bradley, Alexander S.; Kelly, Amy E.; Bhatia, Maya; Meredith, William; Snape, Colin E.; Bowring, Samuel A.; Condon, Daniel J.; Summons, Roger E. (febrero de 2009). "Los esteroides fósiles registran la aparición de Demospongiae durante el período criogénico" . Nature . 457 (7230): 718– 721. Bibcode : 2009Natur.457..718L . doi : 10.1038/nature07673 . PMID 19194449. S2CID 4314662 .  
  4. 1 2 3 4 Gold, David A.; Grabenstatter, Jonathan; de Mendoza, Alex; Riesgo, Ana; Ruiz-Trillo, Iñaki; Summons, Roger E. (8 de marzo de 2016). "Los análisis de esteroles y genómicos validan la hipótesis del biomarcador de esponja" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 113 (10): 2684– 2689. Bibcode : 2016PNAS..113.2684G . doi : 10.1073/pnas.1512614113 . PMC 4790988. PMID 26903629 .  
  5. ↑ Maloof, AC; Porter, SM; Moore, JL; Dudas, FO; Bowring, SA; Higgins, JA; Fike, DA; Eddy, MP (2010). "El registro más antiguo del Cámbrico de animales y cambios geoquímicos oceánicos". Boletín de la Sociedad Geológica de América . 122 ( 11– 12): 1731– 1774. Bibcode : 2010GSAB..122.1731M . doi : 10.1130/b30346.1 . S2CID 6694681 . 
  6. 1 2 3 4 Antcliffe, Jonathan B. (marzo de 2013). "Cuestionando la evidencia de compuestos orgánicos llamados biomarcadores de esponjas". Palaeontology . 56 (5): 917– 925. Bibcode : 2013Palgy..56..917A . doi : 10.1111/pala.12030 . S2CID 83812252 . 
  7. ↑ Bergquist, Patricia R.; Hofheinz, W.; Hofheinz, W.; Oesterhelt, G. (noviembre de 1980). "Composición de esteroles y clasificación de las demospongias". Biochemical Systematics and Ecology . 8 (4): 423– 435. Bibcode : 1980BioSE...8..423B . doi : 10.1016/0305-1978(80)90045-9 .
  8. ↑ Moldowan, J. Michael; Fago, Frederick J.; Lee, Cathy Y.; Jacobson, Stephen R.; Watt, David S.; Slougui, Nacer-Eddine; Jeganathan, Alwarsamy; Young, Donald C. (19 de enero de 1990). "12-n-Propilcolestanes sedimentarios, fósiles moleculares diagnósticos de algas marinas". Science . 247 (4940): 309– 312. Bibcode : 1990Sci...247..309M . doi : 10.1126/science.247.4940.309 . JSTOR 2873627 . PMID 17735849 . S2CID 45171358 . Gale A8352545 ProQuest 213546466 .     
  9. ↑ Peters, KE; Walters, CC; Moldowan, JM (2004). The Biomarker Guide . doi : 10.1017/CBO9781107326040 . ISBN 978-0-521-83762-0.
  10. 1 2 Maloof, Adam C.; Rose, Catherine V.; Beach, Robert; Samuels, Bradley M.; Calmet, Claire C.; Erwin, Douglas H.; Poirier, Gerald R.; Yao, Nan; Simons, Frederik J. (2010). "Posibles fósiles de cuerpos animales en calizas pre-marinoanas del sur de Australia". Nature Geoscience . 3 (9): 653– 659. Bibcode : 2010NatGe...3..653M . doi : 10.1038/ngeo934 . S2CID 13171894 . 
  11. ↑ Hoffman, Paul F.; Kaufman, Alan J.; Halverson, Galen P.; Schrag, Daniel P. (28 de agosto de 1998). "Una Tierra bola de nieve neoproterozoica". Science . 281 (5381): 1342– 1346. Bibcode : 1998Sci...281.1342H . doi : 10.1126/science.281.5381.1342 . PMID 9721097 . S2CID 13046760 .  
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  15. ↑ Siegl, Alexander; Kamke, Janine; Hochmuth, Thomas; Piel, Jörn; Richter, Michael; Liang, Chunguang; Dandekar, Thomas; Hentschel, Ute (enero de 2011). "La genómica de células individuales revela el estilo de vida de Poribacteria, un filo candidato asociado simbióticamente con esponjas marinas" . The ISME Journal . 5 (1): 61– 70. Bibcode : 2011ISMEJ ... 5...61S . doi : 10.1038/ismej.2010.95 . PMC 3105677. PMID 20613790 .