vacuola contráctil

Una vacuola contráctil ( VC ) es una estructura subcelular ( orgánulo ) implicada en la osmorregulación . Se encuentra predominantemente en protistas , incluidas las algas unicelulares . Anteriormente se la conocía como vacuola pulsátil o pulsante.

La vacuola contráctil es un tipo especializado de vacuola que regula la cantidad de agua dentro de la célula . En ambientes de agua dulce , la concentración de solutos es hipotónica , menor fuera que dentro de la célula. En estas condiciones, la ósmosis provoca que el agua se acumule en la célula desde el medio externo. La vacuola contráctil actúa como parte de un mecanismo de protección que impide que la célula absorba demasiada agua y, posiblemente, se produzca la lisis (ruptura) debido a una presión interna excesiva.

La vacuola contráctil, como su nombre indica, expulsa agua de la célula mediante contracción. El crecimiento (acumulación de agua) y la contracción (expulsión de agua) de la vacuola contráctil son periódicos. Un ciclo dura varios segundos, dependiendo de la especie y la osmolaridad del medio. La fase en la que el agua fluye hacia la vacuola contráctil se denomina diástole . La contracción de la vacuola contráctil y la expulsión de agua de la célula se denomina sístole .

El agua siempre fluye primero desde el exterior de la célula hacia el citoplasma , y ​​solo después se traslada del citoplasma a la vacuola contráctil para su expulsión. Las especies que poseen una vacuola contráctil suelen utilizar siempre este orgánulo, incluso en ambientes hipertónicos (con alta concentración de solutos), ya que la célula tiende a ajustar su citoplasma para volverse aún más hiperosmótico que el ambiente. La cantidad de agua expulsada de la célula y la velocidad de contracción están relacionadas con la osmolaridad del ambiente. En ambientes hiperosmóticos, se expulsará menos agua y el ciclo de contracción será más prolongado.

Las vacuolas contráctiles mejor conocidas pertenecen a los protistas Paramecium , Amoeba , Dictyostelium y Trypanosoma , y ​​en menor medida al alga verde Chlamydomonas . No todas las especies que poseen una vacuola contráctil son organismos de agua dulce ; algunos microorganismos marinos , del suelo y parásitos también la poseen. La vacuola contráctil predomina en especies que no tienen pared celular , pero existen excepciones (en particular Chlamydomonas ) que sí la poseen. A través de la evolución , la vacuola contráctil se ha perdido típicamente en organismos multicelulares , pero aún existe en la etapa unicelular de varios hongos multicelulares , así como en varios tipos de células en esponjas ( amebocitos , pinacocitos y coanocitos ). ^{[ 1 ]}

El número de vacuolas contráctiles por célula varía según la especie . Las amebas tienen una, Dictyostelium discoideum , Paramecium aurelia y Chlamydomonas reinhardtii tienen dos, y las amebas gigantes, como Chaos carolinensis , tienen muchas. El número de vacuolas contráctiles en cada especie es generalmente constante y, por lo tanto, se utiliza para la caracterización de especies en sistemática . La vacuola contráctil tiene varias estructuras unidas a ella en la mayoría de las células, como pliegues de membrana, túbulos , tractos de agua y pequeñas vesículas . Estas estructuras se han denominado espongioma ; la vacuola contráctil junto con el espongioma a veces se denomina "complejo de vacuola contráctil" ( CVC ). El espongioma cumple varias funciones en el transporte de agua hacia la vacuola contráctil y en la localización y el anclaje de la vacuola contráctil dentro de la célula.

Paramecium y Amoeba poseen grandes vacuolas contráctiles (diámetro promedio de 13 y 45  μm, respectivamente), que son relativamente fáciles de aislar, manipular y analizar. Las vacuolas contráctiles más pequeñas conocidas pertenecen a Chlamydomonas , con un diámetro de 1,5  μm. En Paramecium , que tiene una de las vacuolas contráctiles más complejas, la vacuola está rodeada por varios canales, que absorben agua por ósmosis del citoplasma. Después de que los canales se llenan de agua, el agua es bombeada a la vacuola. Cuando la vacuola está llena, expulsa el agua a través de un poro en el citoplasma que puede abrirse y cerrarse. ^{[ 2 ]} Otros protistas, como Amoeba , tienen CV que se mueven a la superficie de la célula cuando están llenas y experimentan exocitosis . En las amebas, las vacuolas contráctiles recogen los desechos excretores, como el amoníaco , del fluido intracelular mediante difusión y transporte activo .

La forma en que el agua ingresa al CV había sido un misterio durante muchos años, pero varios descubrimientos desde la década de 1990 han mejorado la comprensión de este problema. Teóricamente, el agua podría cruzar la membrana del CV por ósmosis, pero solo si el interior del CV es hiperosmótico (mayor concentración de solutos) con respecto al citoplasma. El descubrimiento de bombas de protones en la membrana del CV ^{[ 3 ]} y la medición directa de concentraciones de iones dentro del CV usando microelectrodos ^{[ 4 ]} llevaron al siguiente modelo: el bombeo de protones hacia dentro o hacia fuera del CV hace que diferentes iones ingresen al CV. Por ejemplo, algunas bombas de protones funcionan como intercambiadores de cationes , donde un protón es bombeado fuera del CV y ​​un catión es bombeado al mismo tiempo hacia el CV. En otros casos, los protones bombeados hacia el CV arrastran aniones consigo ( carbonato , por ejemplo), para equilibrar el pH . Este flujo de iones hacia el CV provoca un aumento de la osmolaridad del CV y, como resultado, el agua entra en el CV por ósmosis. Se ha demostrado que, al menos en algunas especies, el agua entra en el CV a través de acuaporinas . ^{[ 5 ]}

Se ha sugerido que los acidocalcisomas trabajan junto con la vacuola contráctil en respuesta al estrés osmótico . Se detectaron en las proximidades de la vacuola en Trypanosoma cruzi y se demostró que se fusionaban con ella cuando las células se exponían a estrés osmótico. Presumiblemente, los acidocalcisomas vacían su contenido iónico en la vacuola contráctil, aumentando así la osmolaridad de la vacuola. ^{[ 6 ]}

El CV no existe en los organismos superiores, pero algunos de sus rasgos únicos son utilizados por estos en sus mecanismos de osmorregulación. Por lo tanto, la investigación sobre el CV puede ayudarnos a comprender cómo funciona la osmorregulación en todas las especies. A fecha de 2010, aún quedan muchas cuestiones sin resolver relacionadas con el CV.

• Contracción . No se conoce con exactitud qué causa la contracción de la membrana del vasoconstricción, ni si se trata de un proceso activo que consume energía o de un colapso pasivo de dicha membrana. La evidencia sobre la participación de la actina y la miosina , proteínas contráctiles prominentes presentes en muchas células, es ambigua.
• Composición de la membrana . Si bien se sabe que varias proteínas recubren la membrana de los vasos sanguíneos (V-H+-ATPasas, acuaporinas), no se dispone de una lista completa. La composición de la membrana en sí, así como sus similitudes y diferencias con otras membranas celulares, tampoco están claras.
• Contenido del CV . Diversos estudios han demostrado las concentraciones de iones dentro de algunos de los CV más grandes, pero no en los más pequeños (como en el importante organismo modelo Chlamydomonas rheinhardii ). Las razones y los mecanismos del intercambio iónico entre el CV y ​​el citoplasma no están del todo claros.