Espora

En biología , una espora es una unidad de reproducción sexual (en hongos) o asexual que puede estar adaptada para la dispersión y la supervivencia, a menudo durante largos períodos de tiempo, en condiciones desfavorables. ^{[ 1 ]} Las esporas forman parte de los ciclos de vida de muchas plantas , algas , hongos y protozoos . ^{[ 2 ]} Se creía que habían aparecido ya a mediados o finales del período Ordovícico como una adaptación de las primeras plantas terrestres. ^{[ 3 ]}

Las esporas bacterianas no forman parte de un ciclo sexual, sino que son estructuras resistentes que se utilizan para la supervivencia en condiciones desfavorables. ^{[ 4 ]} Las esporas de los mixozoos liberan gérmenes infecciosos ameboides ("amebulas") en sus huéspedes para la infección parasitaria, pero también se reproducen dentro de los huéspedes mediante el apareamiento de dos núcleos dentro del plasmodio, que se desarrolla a partir de la amebula. ^{[ 5 ]}

En las plantas, las esporas suelen ser haploides y unicelulares , y se producen por meiosis en el esporangio de un esporofito diploide . En algunos casos excepcionales, también se produce una espora diploide en ciertas algas u hongos. En condiciones favorables, la espora puede desarrollarse en un nuevo organismo mediante división mitótica , produciendo un gametofito multicelular que, a su vez, produce gametos. Dos gametos se fusionan para formar un cigoto , que se desarrolla en un nuevo esporofito. Este ciclo se conoce como alternancia de generaciones .

Las esporas de las plantas con semillas se producen internamente, y las megasporas (que se forman dentro de los óvulos) y las microsporas participan en la formación de estructuras más complejas que constituyen las unidades de dispersión: las semillas y los granos de polen .

El término espora deriva del griego σπορά , spora , que significa ' semilla , siembra', relacionado con σπόρος , sporos , 'siembra', y speirein , 'sembrar'. ^{[ 6 ] [ 7 ]}

En lenguaje común, la diferencia entre una "espora" y un " gameto " es que una espora germina y se desarrolla en una plántula , mientras que un gameto necesita combinarse con otro gameto para formar un cigoto antes de seguir desarrollándose.

La principal diferencia entre las esporas y las semillas como unidades de dispersión radica en que las esporas son unicelulares, la primera célula de un gametofito, mientras que las semillas contienen en su interior un embrión en desarrollo (el esporofito multicelular de la siguiente generación), producido por la fusión del gameto masculino del tubo polínico con el gameto femenino formado por el megagametofito dentro del óvulo. Las esporas germinan para dar lugar a gametofitos haploides, mientras que las semillas germinan para dar lugar a esporofitos diploides.

Las esporas se pueden clasificar de varias maneras, como por su estructura productora de esporas, su función, su origen durante el ciclo de vida y su movilidad.

A continuación se muestra una tabla con el modo de clasificación, el nombre, la característica distintiva, ejemplos e imágenes de diferentes especies de esporas.

Bajo gran aumento , las esporas suelen tener patrones complejos u ornamentación en sus superficies externas. Se ha desarrollado una terminología especializada para describir las características de dichos patrones. Algunas marcas representan aberturas, lugares por donde se puede penetrar la dura capa externa de la espora cuando ocurre la germinación. Las esporas se pueden clasificar según la posición y el número de estas marcas y aberturas. Las esporas alete no muestran líneas. En las esporas monolete , hay una sola línea estrecha (laesura) en la espora. ^{[ 11 ]} Indica el contacto previo de dos esporas que finalmente se separaron. ^{[ 3 ]} En las esporas trilete , cada espora muestra tres líneas estrechas que irradian desde un polo central. ^{[ 11 ]} Esto muestra que cuatro esporas compartieron un origen común y estuvieron inicialmente en contacto entre sí formando un tetraedro. ^{[ 3 ]} Una abertura más ancha en forma de surco puede denominarse colpo . ^{[ 11 ]} El número de colpos distingue los principales grupos de plantas. Las eudicotiledóneas tienen esporas tricolpadas (es decir, esporas con tres colpos). ^{[ 12 ]}

En los hongos, tanto las esporas asexuales como las sexuales, o esporangiosporas de muchas especies, se dispersan activamente mediante la expulsión forzosa desde sus estructuras reproductivas. Esta expulsión asegura la salida de las esporas de dichas estructuras, así como su transporte por el aire a largas distancias. Muchos hongos poseen mecanismos mecánicos y fisiológicos especializados, además de estructuras en la superficie de las esporas, como las hidrofobinas , para la expulsión de las mismas. Estos mecanismos incluyen, por ejemplo, la descarga forzosa de ascosporas, facilitada por la estructura del asco, y la acumulación de osmolitos en los fluidos del asco, que provoca la descarga explosiva de las ascosporas al aire. ^{[ 15 ]}

La descarga forzada de esporas individuales denominadas balistosporas implica la formación de una pequeña gota de agua ( gota de Buller ), que al entrar en contacto con la espora conduce a su liberación como proyectil con una aceleración inicial de más de 10 000 g . ^{[ 16 ]} Otros hongos dependen de mecanismos alternativos para la liberación de esporas, como fuerzas mecánicas externas, ejemplificado por los bejines . Atraer insectos, como moscas, a las estructuras fructíferas, en virtud de que tienen colores vivos y un olor pútrido, para la dispersión de esporas fúngicas es otra estrategia, utilizada principalmente por los falos hediondos .

En el musgo Atrichus undulatum , se ha demostrado que la vibración del esporofito es un mecanismo importante para la liberación de esporas. ^{[ 17 ]}

En el caso de las plantas vasculares que se reproducen por esporas, como los helechos, la dispersión por el viento de esporas muy ligeras les proporciona una gran capacidad de dispersión. Además, las esporas son menos vulnerables a la depredación animal que las semillas, ya que prácticamente no contienen reservas de alimento; sin embargo, son más vulnerables a la depredación por hongos y bacterias. Su principal ventaja es que, de todas las formas de reproducción, las esporas requieren la menor cantidad de energía y materiales para su producción.

En el musgo espigado Selaginella lepidophylla , la dispersión se logra en parte mediante un tipo inusual de diáspora , una planta rodadora . ^{[ 18 ]}

Se han encontrado esporas en microfósiles que datan del período Ordovícico medio-tardío . ^{[ 3 ]} Dos funciones iniciales hipotéticas de las esporas se relacionan con si aparecieron antes o después de las plantas terrestres. La hipótesis más estudiada es que las esporas fueron una adaptación de las primeras especies de plantas terrestres, como las embriofitas , que permitió a las plantas dispersarse fácilmente mientras se adaptaban a su entorno no acuático. ^{[ 3 ] [ 19 ]} Esto está particularmente respaldado por la observación de una pared esporal gruesa en las criptosporas . Estas paredes esporales habrían protegido a la descendencia potencial de nuevos elementos climáticos. ^{[ 3 ]} La segunda hipótesis más reciente es que las esporas fueron un precursor temprano de las plantas terrestres y se formaron durante errores en la meiosis de las algas , un ancestro temprano hipotético de las plantas terrestres. ^{[ 20 ]}

Ya sea que las esporas surgieran antes o después de las plantas terrestres, sus contribuciones a temas en campos como la paleontología y la filogenética vegetal han sido útiles. ^{[ 20 ]} Las esporas encontradas en microfósiles, también conocidas como criptoesporas, están bien conservadas debido al material fijo en el que se encuentran, así como a su abundancia y amplia distribución durante sus respectivos períodos de tiempo. Estos microfósiles son especialmente útiles al estudiar los primeros períodos de la Tierra, ya que los macrofósiles como las plantas no son comunes ni están bien conservados. ^{[ 3 ]} Tanto las criptoesporas como las esporas modernas tienen una morfología diversa que indica posibles condiciones ambientales de períodos anteriores de la Tierra y relaciones evolutivas de las especies vegetales. ^{[ 3 ] [ 20 ] [ 19 ]}

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  Esporas del musgo Bartramia ithyphylla . (Vista microscópica, 400x)
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  Esporangios de helecho dehiscentes. (Vista microscópica, no se observan esporas)
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  Esporas y eláteres de una cola de caballo. ( Equisetum , vista microscópica)
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  Esporas fósiles de plantas ( Scylaspora ) procedentes de depósitos silúricos de Suecia.
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  Moho en la fruta con esporas y crecimiento celular distinguible (2000x)
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  Agrupaciones de esporas formadas dentro de los esporangios del moho mucilaginoso Reticularia olivacea , procedentes de bosques de pinos del este de Ucrania.
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  Superficie interna del peridio del moho mucilaginoso Tubifera dudkae con esporas.

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