Epitelio

El epitelio simple es una sola capa de células, cada una en contacto directo con la membrana basal que lo separa del tejido conectivo subyacente. Generalmente, se encuentra donde ocurren procesos de absorción y filtración. El grosor reducido de la barrera epitelial facilita estos procesos. ^{[ 4 ]}

En general, los tejidos epiteliales se clasifican según el número de sus capas y la forma y función de las células. ^{[ 2 ] [ 4 ] [ 5 ]} Los tipos celulares básicos son escamosos, cúbicos y columnares, clasificados según su forma.

Según su estructura en capas, el epitelio se clasifica como epitelio simple, de una sola capa celular (unicapa), o epitelio estratificado, de dos o más capas, o multicapa, como el epitelio escamoso estratificado , el epitelio cúbico estratificado y el epitelio columnar estratificado , ^{[ 9 ] : 94, 97} y ambos tipos de estratificación pueden estar formados por cualquiera de las formas celulares. ^{[ 4 ]} Sin embargo, cuando se observan células epiteliales columnares simples más altas en sección transversal, mostrando varios núcleos a diferentes alturas, pueden confundirse con epitelios estratificados. Por lo tanto, este tipo de epitelio se describe como epitelio columnar pseudoestratificado . ^{[ 10 ]}

El epitelio de transición tiene células que pueden cambiar de escamosas a cúbicas, dependiendo de la cantidad de tensión en el epitelio. ^{[ 11 ]}

El epitelio estratificado o compuesto se diferencia del epitelio simple en que es multicapa. Por lo tanto, se encuentra donde los revestimientos corporales deben soportar agresiones mecánicas o químicas, de modo que las capas pueden desgastarse y perderse sin exponer las capas subepiteliales. Las células se aplanan a medida que las capas se vuelven más apicales, aunque en sus capas más basales, las células pueden ser escamosas, cúbicas o columnares. ^{[ 12 ]}

Los epitelios estratificados (de tipo columnar, cúbico o escamoso) pueden tener las siguientes especializaciones: ^{[ 12 ]}

El epitelio recubre tanto la superficie externa ( piel ) como las cavidades y lúmenes internos de los cuerpos. La capa más externa de la piel humana está compuesta por células epiteliales escamosas estratificadas muertas y queratinizadas . ^{[ 15 ]}

Los tejidos que recubren el interior de la boca, el esófago , la vagina y parte del recto están compuestos de epitelio escamoso estratificado no queratinizado . Otras superficies que separan las cavidades corporales del entorno externo están revestidas por células epiteliales escamosas simples, columnares o pseudoestratificadas. Otras células epiteliales recubren el interior de los pulmones , el tracto gastrointestinal , los tractos reproductivo y urinario, y forman las glándulas exocrinas y endocrinas . La superficie externa de la córnea está cubierta por células epiteliales de rápido crecimiento y fácil regeneración. Una forma especializada de epitelio, el endotelio , forma el revestimiento interno de los vasos sanguíneos y el corazón , y se conoce como endotelio vascular, y recubre los vasos linfáticos como endotelio linfático. Otro tipo, el mesotelio , forma las paredes del pericardio , las pleuras y el peritoneo .

En los artrópodos, el tegumento , o "piel" externa, consiste en una sola capa de ectodermo epitelial de la cual surge la cutícula , ^{[ 16 ]} una cubierta externa de quitina , cuya rigidez varía según su composición química.

La superficie basal del tejido epitelial descansa sobre una membrana basal y la superficie libre/apical mira hacia el fluido corporal o el exterior. La membrana basal actúa como un andamiaje sobre el cual el epitelio puede crecer y regenerarse después de lesiones. ^{[ 17 ]} El tejido epitelial tiene inervación , pero carece de irrigación sanguínea y debe nutrirse mediante sustancias que se difunden desde los vasos sanguíneos del tejido subyacente. La membrana basal actúa como una membrana selectivamente permeable que determina qué sustancias podrán entrar en el epitelio. ^{[ 3 ] : 3}

La lámina basal está formada por laminina (glicoproteínas) secretada por las células epiteliales. La lámina reticular situada debajo de la lámina basal está formada por proteínas de colágeno secretadas por el tejido conectivo .

Las uniones celulares son especialmente abundantes en los tejidos epiteliales. Regulan las interacciones entre células vecinas o entre una célula y la matriz extracelular , contribuyen a la barrera paracelular de los epitelios y regulan el transporte paracelular . ^{[ 18 ]}

Existen 5 tipos principales de uniones celulares, cada una compuesta por diferentes complejos proteicos:

• Las uniones estrechas están formadas por pares de proteínas transmembrana que actúan como un sello para evitar que el agua o los solutos se filtren entre las células.
• Las uniones adherentes permiten que los microfilamentos del citoesqueleto de las células adyacentes interactúen entre sí.
• Los desmosomas permiten que las células formen fuertes uniones entre sí mediante la conexión de cadherinas y filamentos intermedios.
• Los hemidesmosomas se asemejan a los desmosomas, pero median la unión celular a la matriz extracelular. Utilizan integrinas en lugar de cadherinas.
• Las uniones comunicantes conectan el citoplasma de células adyacentes y están formadas por proteínas llamadas conexinas (seis de las cuales se unen para formar una conexión). ^{[ 18 ]}

Los tejidos epiteliales derivan de todas las capas germinales embriológicas :

• del ectodermo (por ejemplo, la epidermis );
• del endodermo (por ejemplo, el revestimiento del tracto gastrointestinal );
• del mesodermo (por ejemplo, el revestimiento interno de las cavidades corporales ).

Sin embargo, los patólogos no consideran que el endotelio y el mesotelio (ambos derivados del mesodermo) sean epitelio verdadero. Esto se debe a que dichos tejidos presentan patologías muy diferentes. Por esta razón, los patólogos denominan sarcomas a los cánceres del endotelio y el mesotelio , mientras que los verdaderos cánceres epiteliales se denominan carcinomas . Además, los filamentos que sostienen estos tejidos derivados del mesodermo son muy distintos. Fuera del ámbito de la patología, se acepta generalmente que el epitelio se origina a partir de las tres capas germinales.

Los epitelios se renuevan a una de las velocidades más rápidas del cuerpo. Para que las capas epiteliales mantengan un número constante de células, esencial para sus funciones, el número de células que se dividen debe coincidir con el de las que mueren. Esto ocurre mecánicamente. Si hay muy pocas células, la tensión que experimentan activa rápidamente la división celular. ^{[ 19 ]} Por otro lado, cuando se acumulan demasiadas células, el hacinamiento desencadena su muerte por activación de la extrusión de células epiteliales . ^{[ 20 ] [ 21 ]} En este proceso, las células destinadas a la eliminación son expulsadas sin problemas mediante la contracción de una banda de actina y miosina alrededor y debajo de la célula, lo que impide la formación de huecos que puedan alterar sus barreras. Si esto no sucede, pueden aparecer tumores agresivos y su invasión por extrusión aberrante de células basales. ^{[ 22 ] [ 23 ]}

El tejido glandular es el tipo de epitelio que forma las glándulas mediante el plegamiento del epitelio y el posterior crecimiento en el tejido conectivo subyacente. Pueden ser tejidos especializados columnares o cúbicos compuestos por células caliciformes , que secretan moco . Varias glándulas contienen células mioepiteliales que ayudan en la contracción necesaria para la secreción. Existen dos clasificaciones principales de glándulas: glándulas endocrinas y glándulas exocrinas .

• Las glándulas endocrinas secretan su producto al espacio extracelular, donde es rápidamente absorbido por el sistema circulatorio.
• Las glándulas exocrinas secretan sus productos en un conducto que luego los transporta al lumen de un órgano o a la superficie libre del epitelio. Sus secreciones incluyen lágrimas , saliva , sebo , enzimas , jugos digestivos y sudor .

"Algunas células epiteliales son ciliadas , especialmente en el epitelio respiratorio , y suelen existir como una lámina de células polarizadas que forman un tubo o túbulo con cilios que se proyectan hacia la luz ." Los cilios primarios en las células epiteliales proporcionan quimiosensación, termorrecepción y mecanosensación del entorno extracelular al desempeñar "un papel sensorial que media señales específicas, incluyendo factores solubles en el entorno celular externo, un papel secretor en el que se libera una proteína soluble para tener un efecto aguas abajo del flujo de fluidos, y la mediación del flujo de fluidos si los cilios son móviles ." ^{[ 25 ]}

Las células epiteliales expresan muchos genes que codifican mediadores inmunitarios y proteínas involucradas en la comunicación célula-célula con células inmunitarias hematopoyéticas. ^{[ 26 ]} Las funciones inmunitarias resultantes de estas células estructurales no hematopoyéticas contribuyen al sistema inmunitario de los mamíferos ("inmunidad estructural"). ^{[ 27 ] [ 28 ]} Aspectos relevantes de la respuesta de las células epiteliales a las infecciones están codificados en el epigenoma de estas células, lo que permite una respuesta rápida a los desafíos inmunológicos.