Hipótesis del océano estable

La hipótesis del océano estable ( HOE ) es una de varias hipótesis dentro de la ecología de las larvas de peces que intentan explicar la variabilidad del reclutamiento (Figura 1; ^{[ 1 ]} Tabla 1). La HOE es la noción de que las condiciones físicas y biológicas oceánicas favorables y relativamente estables , como el flujo de corrientes y la disponibilidad de alimento , son importantes para la supervivencia de las larvas de peces jóvenes y su reclutamiento futuro. En presencia de condiciones oceánicas estables, las concentraciones de presas se forman en capas oceánicas estratificadas; más específicamente, las condiciones oceánicas estables se refieren a "períodos de calma en ecosistemas de afloramiento (a veces llamados 'eventos Lasker')" que hacen que la columna de agua se estratifique verticalmente. ^{[ 1 ]} El concepto es que estos estratos concentran tanto larvas de peces como plancton , lo que resulta en un aumento de la alimentación de las larvas de peces debido al aumento dependiente de la densidad en las interacciones depredador-presa . Se atribuye a Lasker la construcción de esta hipótesis a finales de la década de 1970 ^{[ 2 ]} basándose en investigaciones previas sobre larvas de peces y realizando sus propios experimentos. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} Basó el SOH en estudios de casos de fluctuaciones de poblaciones de clupeidos y experimentación larvaria.

Para respaldar esta hipótesis, Reuben Lasker citó la desconexión entre la biomasa del stock reproductor y el reclutamiento de numerosas especies de peces. ^{[ 6 ]} Una explicación de esta desconexión sugiere que el reclutamiento larval está influenciado por los patrones espaciales y temporales de su alimento, como el fitoplancton o el zooplancton , que pueden verse muy afectados por las corrientes oceánicas y la mezcla. ^{[ 7 ]} En su publicación Larvas de peces marinos: morfología, ecología y relación con las pesquerías (1981), señala, por ejemplo, el colapso de la pesquería de anchoa peruana que resultó de una drástica disminución del tamaño de la población a principios de la década de 1970. ^{[ 8 ]} Funcionarios e investigadores del gobierno peruano y de la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO) presentaron que los factores causales fueron una combinación de una fuerte presión pesquera y clases de años débiles que resultaron en una reproducción y un reclutamiento insuficientes para sostener la pesquería . ^{[ 9 ]} Esta explicación parecía explicar las tendencias de disminución de la población de especies similares de otras regiones, incluidas las sardinas del Pacífico y de Japón y el arenque atlanto-escandinavo . ^{[ 2 ]}

Lasker, sin embargo, se opuso a esta conclusión citando la recuperación aparentemente milagrosa de la problemática población de sardina japonesa, que pasó de la escasez (por ejemplo, miles de toneladas desembarcadas) a una abundancia notable (por ejemplo, más de un millón de toneladas desembarcadas). ^{[ 2 ]} Otro investigador que estudió el repunte de la sardina japonesa, Kondo (1980), identificó una clase de 1972 inusualmente fuerte, que produjo reclutamientos exitosos en los años siguientes. Kondo también observó patrones alterados de corrientes oceánicas que aumentaron la disponibilidad de zooplancton en coincidencia espaciotemporal con la eclosión de las larvas de sardina. ^{[ 2 ] [ 10 ]} El resultado fue una mayor supervivencia larval y el eventual repunte de la población. ^{[ 2 ]} Por lo tanto, la tendencia observada es que las fuertes anomalías de las clases de años pueden tener impactos importantes en los tamaños de las poblaciones y su futura estabilidad y crecimiento. ^{[ 6 ] [ 10 ] [ 11 ]} Este concepto también ilustra cómo la abundancia de plancton y las corrientes oceánicas pueden ser factores determinantes asociados con tales tendencias. ^{[ 6 ]} Claramente, estos patrones se vuelven importantes al considerar los modelos predictivos necesarios para gestionar y mantener pesquerías importantes y las poblaciones que las sustentan.

Lasker también realizó estudios utilizando larvas de anchoa en su primera alimentación (durante su período crítico o la transición de la fuente nutricional del saco vitelino a fuentes de alimento externas en larvas muy jóvenes) para probar y eventualmente respaldar sus ideas. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} Durante un experimento en el mar, Lasker introdujo agua derivada de varias capas oceánicas que contenían surtidos naturales de plancton como presa para las jóvenes larvas de anchoa.

Observó que las larvas de anchoa se alimentaban por primera vez solo cuando se las introducía en capas desde debajo de la superficie que contenían altos niveles de clorofila y ciertas especies de fitoplancton. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 12 ]} Estos conjuntos de fitoplancton adecuados para la alimentación estaban correlacionados con capas de termoclina que no se mezclaban . Esta conjetura se apoyó cuando el mal tiempo llegó durante el estudio y mezcló las capas previamente estratificadas (incluida una capa de partículas debajo de la superficie) que se habían muestreado e introducido a las larvas. Las muestras derivadas de las mismas profundidades que resultaron ideales para inducir la primera alimentación antes de la tormenta ya no contenían las variedades y abundancias de fitoplancton necesarias; como resultado, las larvas jóvenes no se alimentaron de las muestras posteriores a la tormenta y no pudieron sobrevivir. Por lo tanto, Lasker finalmente planteó la hipótesis de que los eventos de alta energía que causan la desestratificación de las capas oceánicas tienen impactos negativos en las larvas de anchoa del norte que se alimentan por primera vez al desestabilizar y disminuir su disponibilidad de presas. ^{[ 2 ] [ 12 ]}

En el libro Advances in Marine Biology , Heath (1992) describe con perspicacia algunas de las limitaciones y controversias asociadas con el SOH. ^{[ 13 ]} Tres condiciones limitantes principales incluyen, entre otras:

1. Específico de especies y regiones: SOH se basa principalmente en estudios experimentales de anchoa del Pacífico en el sistema de la corriente de California (CCS) y, por lo tanto, debe usarse con precaución al extrapolar a otras especies y regiones. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}
2. Específico de la etapa de vida: La sugerencia de Lasker de que las tormentas tienen, en última instancia, impactos negativos en las larvas de anchoa que se alimentan por primera vez debe ir acompañada de la aclaración de que esto se aplica solo a las larvas que se alimentan por primera vez y que entran en el período crítico. Las larvas de anchoa más viejas pueden, de hecho, verse afectadas positivamente por la actividad de las tormentas, que a menudo provoca aumentos en la producción de plancton. ^{[ 14 ] [ 15 ]}
3. No considera la supervivencia de las larvas en ausencia de tormentas: Es cierto que un estudio apoyó la hipótesis de la supervivencia de las larvas al documentar una correlación entre el aumento de las tasas de mortalidad diarias de las larvas de anchoa en su primera alimentación y los intervalos de condiciones sin perturbaciones ni tormentas. ^{[ 16 ]} Sin embargo, es importante tener en cuenta, como lo hicieron Peterman y Bradford, que toda esta evidencia no afirma una relación determinada entre la supervivencia de las larvas y el clima severo ; esto es particularmente cierto dada la falta de datos sobre la supervivencia de las larvas en ausencia de eventos de tormenta para contextualizar y comparar. Además, Peterman y Bradford (1987) no encontraron una relación fuerte entre las tasas de supervivencia de las larvas documentadas cerca de eventos de viento/tormenta y los niveles de reclutamiento observados meses después. ^{[ 1 ]}

El SOH de Lasker y las muchas otras explicaciones del reclutamiento en la variabilidad larvaria son ciertamente relevantes. Sin embargo, el consenso actual es que el reclutamiento y la supervivencia larvaria dependen, en cierta medida, de todos estos procesos y más; ^{[ 1 ] [ 17 ]} la oceanografía física, las presas, la dispersión y el asentamiento/hábitat son factores muy importantes, pero la depredación, ^{[ 18 ]} la temperatura, ^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]} el tamaño, ^{[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]} el crecimiento ^{[ 21 ] [ 24 ]} etc. son otros aspectos clave que afectan el reclutamiento. ^{[ 1 ]} Se realizó una excelente investigación centrada en la historia de vida temprana y los mecanismos de reclutamiento larvario entre 1960 y 1990, y este conjunto de investigaciones, incluyendo la de Lasker, sentó las bases para los estudios de ecología larvaria actuales. Actualmente, investigadores de todo el mundo continúan estudiando los procesos de reclutamiento larvario, pero aún se refieren a los conceptos fundacionales escritos hace muchos años.