Stanleycaris

Stanleycaris ("camarón de Stanley") es un género extinto de radiodonto hurdiido del Cámbrico (Etapa 3 a Miaolingiense ). La especie tipo es Stanleycaris hirpex . Stanleycaris fue descrito a partir de la Formación Stephen cerca del Glaciar Stanley ^{[ 2 ]} y la localidad de Burgess Shale de Canadá , ^{[ 3 ]} así como de la Formación Wheeler de Estados Unidos . ^{[ 4 ]} Una segunda especie, S. qingjiangensis , es conocida de la biota de Qingjiang de China. ^{[ 1 ]} El género se caracterizó por los apéndices frontales en forma de rastrillo con espinas internas robustas. ^{[ 5 ] [ 3 ]}

Stanleycaris fue descrito originalmente solo a partir de apéndices frontales y un cono oral. ^{[ 4 ]} Su nombre genérico significa "Cangrejo del glaciar Stanley"; hirpex , L. "rastrillo grande", refleja la naturaleza de rastrillo de sus apéndices frontales espinosos. ^{[ 2 ]} Sin embargo, en 2022, se estudiaron 268 especímenes de Stanleycaris , muchos de los cuales estaban completos, lo que convierte a Stanleycaris en un radiodonte bien documentado. ^{[ 3 ]} Stanleycaris tenía tres ojos, una configuración extraña previamente desconocida entre otros géneros de radiodontes; sin embargo, esta anatomía de la cabeza apoya la diferenciación temprana entre la segmentación de la cabeza y el tronco de los artrópodos. ^{[ 3 ]}

La descripción original del taxón apareció en un suplemento en línea del artículo publicado por Jean-Bernard Caron , Robert R. Gaines , M. Gabriela Mángano, Michael Streng y Allison C. Daley en 2010. ^{[ 2 ]} Esa descripción no satisfizo los requisitos del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica , ya que el Código no aceptó taxones nombrados en publicaciones electrónicas como nombres válidos hasta 2012; ^{[ 4 ]} el nombre fue finalmente validado por Pates, Daley y Ortega-Hernández (2018). ^{[ 6 ]}

El espécimen KUMIP 153923 de la Formación Wheeler del Cámbrico ( Utah , Estados Unidos), descrito por Robison (1985) como un cuerpo completo de la nueva especie lobópoda Aysheaia prolata , fue reinterpretado como un apéndice frontal aislado de Stanleycaris sp. por Pates, Daley y Ortega-Hernández (2017). Estos autores reportaron límites segmentarios entre las estructuras previamente consideradas "lobópodos" y espinas terminales curvas que se asemejan a los apéndices frontales de los radiodontos, por lo que consideraron a A. prolata como un nomen dubium y la sinonimizaron con Stanleycaris basándose en su interpretación. ^{[ 7 ]}

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  Reconstrucción diagramática
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  Diagrama del apéndice frontal de S. hirpex
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  Reconstrucción del apéndice frontal de S. qinjiangensis
• Reconstrucción 3D de los apéndices frontales de S. hirpex
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  cono oral
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  Estimación del tamaño

Stanleycaris era un pequeño radiodonto, con un espécimen de cuerpo entero que medía entre 10 y 83 mm (0,39 y 3,27 pulgadas) de largo, sin incluir la cola. Incluso basándose en el apéndice frontal aislado más grande, se creía que la longitud de la parte superior del cuerpo era inferior a 20 cm (7,9 pulgadas) . ^{[ 3 ]} A diferencia de la mayoría de los hurdiidos , que tienen una cabeza grande y una región del cuello ancha, el cuerpo de Stanleycaris era aerodinámico como el de los anomalocáridos y los amplectobéluidos . ^{[ 3 ]}    

Cabeza

La cabeza pequeña ocupa aproximadamente el 15% de la longitud total del cuerpo. Se estimó que cada ojo compuesto lateral tenía alrededor de 1000 omatidios . Además de un par de ojos laterales pedunculados , un tercer ojo mediano grande se encontraba detrás de su esclerito preocular (elemento H). Estructuras similares fueron evidentes en los fósiles de Peytoia y Lyrarapax , lo que sugiere que estos géneros posiblemente también tenían un ojo mediano. ^{[ 3 ]} Contrariamente al acuerdo alrededor de mediados y finales de la década de 2010 (basado en el descubrimiento de Lyrarapax desde 2014) sugiere que los radiodontos tenían solo protocerebro en su ganglio cerebral , ^{[ 8 ]} La evidencia neuroanatómica de Stanleycaris sugiere que los radiodontos tienen tanto protocerebro como deutocerebro , y conectivo circumesofágico que rodea el sistema digestivo entre ellos. ^{[ 3 ]} A diferencia de otros radiodontos, los escleritos laterales pareados (elemento P) no son evidentes en ningún espécimen de Stanleycaris , lo que sugiere que estaban exclusivamente ausentes en este género. ^{[ 3 ]}

Apéndice frontal

Los apéndices frontales , que son el componente más común de este taxón, varían en longitud entre 3,5 y 32,2 mm (0,14 y 1,27 pulgadas) . ^{[ 5 ]} Consta de 14 segmentos (podómeros) con 5 largas láminas curvas en forma de rastrillo (enditos) que sobresalen de la superficie ventral de los podómeros 3 a 7, mientras que los podómeros 2 y 9 tienen enditos cortos. La superficie superior presenta una hilera de espinas robustas, en su mayoría bifurcadas, orientadas hacia el interior (gnatitos), que son únicas de este género. ^{[ 5 ]} De forma similar a Peytoia , los podómeros distales tienen espinas dorsales y terminales en forma de garra. ^{[ 5 ]}  

cono oral

La boca estaba rodeada por un cono oral tetraradial , que consta de 28 placas dentales en lugar de 32 como las de otros géneros de hurdiidos . ^{[ 5 ]} Cada una de las 4 placas grandes tiene 2 nodos adicionales, y la abertura de la boca no tiene placas internas adicionales. ^{[ 3 ]}

Stanleycaris era muy probablemente un depredador visual especializado principalmente en presas bentónicas macroscópicas de cuerpo blando. Debido a su forma corporal aerodinámica y sus amplias aletas troncales, pudo haber perseguido presas relativamente rápidas. ^{[ 3 ]} Con una marcada diferenciación de las morfologías lateral-medial, interna-externa y proximal-distal, Stanleycaris probablemente podía manipular a sus presas con la porción raptora distal, atraparlas y masticarlas con enditos y gnatitos. ^{[ 5 ]}

Se analizó que Stanleycaris era uno de los radiodontes hurdiidos más basales , junto con Peytoia y Schinderhannes, con los que comparte algunas similitudes anatómicas. ^{[ 10 ] [ 5 ] [ 11 ] [ 3 ]} Esto sugiere que los rasgos anomalocáridos / amplectobéluidos (por ejemplo, cuerpo aerodinámico; escleritos cefálicos pequeños; apéndices frontales con espinas dorsales curvas) encontrados en estos hurdiidos representan caracteres ancestrales radiodontes . ^{[ 10 ] [ 5 ] [ 3 ]}

El siguiente cladograma de Moysiuk y Caron (2022) demuestra la posición filogenética de Stanleycaris : ^{[ 3 ]}

• Paleobiota de Burgess Shale

• « Stanleycaris hirpex » . Galería de fósiles de Burgess Shale . Museo Virtual de Canadá. 2011. Archivado del original el 12 de noviembre de 2020.