Articulo de referencia

Stanocephalosaurus

~{{fossil range|247|242}}"},"image":{"wt":"Stanocephalosaurus.jpg"},"image_caption":{"wt":"Cast of a ''Stanocephalosaurus birdi'' palate taken from a natural impression"},"taxon...

Stanocephalosaurus (stano del griego stenos, que significa "estrecho", cephalo del griego kephalē, que significa "cabeza") es un género extinto de temnospóndilos de gran tamaño que vivió durante el Triásico temprano y medio. La etimología de su nombre probablemente proviene de su cráneo largo y estrecho en comparación con otros temnospóndilos. Stanocephalosaurus tenía un estilo de vida acuático, y algunas especies incluso vivían en lagos salados. [ 1 ] Actualmente se reconocen tres especies y otra que necesita más material para establecer su legitimidad. Las tres especies conocidas son Stanocephalosaurus pronus del Triásico Medio en Tanzania , [ 2 ] Stanocephalosaurus amenasensis del Triásico Inferior en Argelia , [ 3 ] y Stanocephalosaurus birdi , del Triásico Medio en Arizona . [ 4 ] Stanocephalosaurus rajareddyi del Triásico Medio en el centro de la India necesita más evidencia para establecer su relación con otros estanocefalosaurios. [ 5 ] Al igual que otros temnospóndilos, Stanocephalosaurus era un carnívoro acuático. La evidencia de múltiples especies descubiertas en una amplia gama de localidades demuestra que Stanocephalosaurus estuvo presente en toda Pangea durante el Triásico temprano y medio. [ 3 ]

Historia del descubrimiento

El primer descubrimiento conocido del género fue el 9 de noviembre de 1932 por Roland T. Bird durante un viaje en motocicleta, donde encontró un cráneo parcial "a seis millas y seis décimas al suroeste de Winslow, Arizona , cerca de la carretera a Pine y Payson, al borde de una pequeña meseta con otros restos fósiles". No había hueso presente, pero la impresión natural del cráneo fue llevada posteriormente a Barnum Brown , un paleontólogo estadounidense , en el Museo Americano de Historia Natural en la ciudad de Nueva York , quien nombró al nuevo género y especie Stanocephalosaurus birdi (presumiblemente en honor al nombre de Bird). El cráneo estrecho y el paraesfenoides delgado, los nairs internos, así como las vacuidades interpalatinas, fueron características clave para identificar este fósil como un nuevo género. Barnum no quiso designar una familia sin un cráneo más completo o una impresión más definida. [ 4 ] Desde entonces se han descubierto otras especies de Stanocephalosaurus en diversas regiones como India, Tanzania y Argelia.

Especies

Actualmente se conocen tres especies de Stanocephalosaurus . Se supone que la especie S. rajareddyi pertenece a este género, pero el tema sigue siendo controvertido.

S. birdi: La especie de Stanocephalosaurus más antigua descubierta , hallada en el Triásico medio en las afueras de Winslow, Arizona. Al igual que otros Stanocephalosaurus , posee una cabeza estrecha, pero un hocico más obtuso que el de S. amenasensis. Se caracteriza por narinas posteriores estrechas y una mayor expansión de los pterigoides y palatinos. [ 4 ]

S. amenasensis: La especie más reciente descubierta. Procede del Triásico del Sáhara argelino. Sus caracteres diagnósticos incluyen orificios nasales externos subtriangulares con bordes laterales, órbitas pequeñas, postfrontales anchos posteriormente, parietales alargados, margen posterior cóncavo de la bóveda craneal, vacuidades palatinas anteriores ovoides, coanas puntiagudas posteriormente y fenestras interpterigoideas ovaladas. El hallazgo de la especie en una capa de yeso sugiere que era eurihalina . [ 3 ]

S. pronus: Conocido exclusivamente de la localidad B9 al oeste de Mkongoleko, una lutita/arenisca fluvial-lacustre del Anisiense en la Formación Manda Beds de Tanzania. Fue nombrado por AA Howie en 1970. [ 2 ]

S. rajareddyi: Especie actualmente no confirmada. Descubierta en la cuenca PG del centro de la India. Originalmente Parotosuchus rajareddyi , su fauna de vertebrados y la constricción de su escotadura ótica la consideraban miembro de los Mastodonsauridae , con una nueva combinación conocida como S. rajareddyi . El tabular y el postparietal se extienden posteriormente, y el postorbital es relativamente más pequeño que el postparietal. Sin embargo, debido a que la mayoría de los fósiles encontrados pertenecientes a esta especie son fragmentos dispersos, se necesita mejor material antes de clasificar con seguridad a S. rajareddyi como una nueva especie. [ 5 ]

Descripción

Cráneo

El cráneo del Stanocephalosaurus presenta características clave propias del orden Temnospondyl, siendo la más evidente su forma aplanada. Tanto la superficie dorsal como la ventral del cráneo del Stanocephalosaurus muestran patrones de panal bien ornamentados. Las vistas palatinas de los cráneos de este género revelan estrechas cavidades interpalatinas debido a su delgadez, así como colmillos palatinos pareados que funcionan alternativamente en el vómer y el palatino , con los colmillos del vómer dirigidos hacia atrás. El Stanocephalosaurus muestra una mayor expansión de los pterigoides y palatinos, además de narinas posteriores estrechas. El vómer también presenta dos hileras de dentículos vomerianos: una hilera transversal y otra longitudinal que recorre el margen interno de la coana. Los palatinos y ectopterigoides son más anchos que en otros Temnospondyl, con la excepción de otros Capitosaurids. Stanocephalosaurus tiene un cráneo largo y triangular, mucho más largo que ancho, con una región preorbital alargada que se estrecha continuamente hacia adelante hasta un hocico redondeado y obtuso, aunque esto varía en especies ( S. amenasensis tiende a tener hocicos mucho más estrechos que S. birdi ). [ 3 ] Stanocephalosaurus tiene al menos 100 dientes rectos y cónicos en el premaxilar y el maxilar combinados, aumentando gradualmente de tamaño hacia la parte frontal. [ 4 ]

Se han observado otras regiones del cráneo del Stanocephalosaurus previamente inaccesibles o mal conservadas mediante tomografías microcomputarizadas de rayos X , incluyendo la cápsula ótica, el surco delta del exoccipital, así como partes del sistema arterial y nervioso. Se ha planteado la hipótesis de que las bolsas de aire alrededor del estribo del Stanocephalosaurus actúan como cámaras de resonancia, lo que significa que el hueso del oído interno en forma de cuchara podría estar relacionado con la audición subacuática. Este rasgo posiblemente esté asociado con la evolución temprana de los tetrápodos y puede actuar como un vínculo con la evolución del tímpano de los anuros . [ 1 ]

Debido a la morfología craneal del Stanocephalosaurus' cabeza estrecha con una región preorbital alargada en comparación con otros temnospóndilos, los niveles de estrés durante la mordida son ligeramente más altos que en aquellos con un cráneo más ancho y corto. [ 6 ]

Vértebras

Las vértebras del Stanocephalosaurus son raquitómicas, con un arco neural y un cuerpo vertebral bipartito dividido en un intercentro grande, impar y en forma de cuña, y pleurocentros más pequeños y pareados. En las vistas anterior y posterior, el intercentro es un semicírculo dorsal que rodea la notocorda persistente desde los lados ventral y lateral. Las superficies lateral y ventral del intercentro son lisas, lo que sugiere una continuación del cartílago debido a la superficie medial incompleta. El margen posterodorsal del intercentro también muestra una parapófisis para la articulación con el capítulo de las costillas. [ 7 ]

Paleobiología

El estilo de vida del estanocefalosaurio ha sido objeto de debate durante mucho tiempo. Históricamente, se les ha clasificado como habitantes del fondo marino, emboscadores o depredadores activos. [ 6 ] Las observaciones histológicas de las líneas de crecimiento detenido (LAG) en la estructura ósea de los capitosáuridos sugirieron que vivían en ambientes semiáridos con fuertes lluvias estacionales, lo que los obligó a adaptarse tanto a ambientes acuáticos como terrestres. Sin embargo, el descubrimiento de S. amenasensis demuestra que los estanocefalosaurios llevaban un estilo de vida acuático debido a los canales dermo-sensoriales presentes. [ 3 ]

Dieta y alimentación

No se sabe mucho sobre la dieta del Stanocephalosaurus, aparte de que era carnívoro como otros temnospóndilos. Debido a la evidencia que sugiere que estaban mejor adaptados a la vida acuática, se puede asumir que su dieta también cambió hacia el consumo de organismos acuáticos. Debido a que el Stanocephalosaurus tenía cráneos tan grandes y planos, característicos de muchos temnospóndilos grandes, lo más probable es que levantaran todo el cráneo para abrir la boca en lugar de bajar las mandíbulas. [ 8 ] Debido a que eran principalmente acuáticos, los estanocefalosaurios podrían haber acechado a sus presas bajo la superficie del agua y levantado su enorme cabeza para abrir la boca de par en par y succionar el alimento, de manera similar a los cocodrilos modernos. [ 9 ] Lo más probable es que el Stanocephalosaurus utilizara grandes músculos en el cuello unidos a sus grandes cinturas pectorales. Los pequeños dientes presentes en todo el género, además de la gran superficie para la inserción de los músculos del cuello, podrían sugerir la alimentación por succión mediante la apertura rápida de la boca. [ 10 ] También se propone que durante la estación seca, cuando los sebkhas que habitan estas especies se convierten en estanques, los adultos pueden alimentarse de individuos larvarios y juveniles en el estanque, lo cual se evidencia por la falta de especímenes juveniles dentro de las capas de yeso, donde los huesos están muy bien conservados. [ 3 ]

Adaptaciones acuáticas

Aunque hay poca certeza sobre cómo respiraba Stanocephalosaurus , los paleontólogos sugieren que tenía bolsas de aire alrededor del estribo, que se ha hipotetizado que actuaban como cámaras de resonancia, lo que significa que el hueso del oído interno podría estar relacionado con la audición subacuática. Este rasgo posiblemente esté asociado con la evolución temprana de los tetrápodos . [ 1 ] S. amenasensis muestra un canal circumorbital que recorre el prefrontal, el postorbital y el yugal, y un canal supraanarial que recorre la mitad nasal y anterior del prefrontal. Estos surcos dermo-sensoriales sugieren un estilo de vida acuático. [ 3 ]

paleoambiente

Mediante el descubrimiento de varias especies distintas en todos los continentes, se puede observar que los Stanocephalosaurus estaban relativamente extendidos por Pangea durante el Triásico. El hallazgo de S. amenasensis en una capa de yeso , que corresponde al relleno de un lago salado, sugiere la evolución de una llanura aluvial bajo un clima estacional marcado. Estas especies también ocuparon sebkhas durante estos cambios estacionales, permaneciendo allí aparentemente incluso cuando las sebkhas drenaban en estanques. Además, S. amenasensis , al igual que muchos otros temnospóndilos, era eurihalino, debido a que habitaba diversos cuerpos de agua salada. La costra de yeso bajo la cual se descubrieron muchos de estos fósiles actuó como una poderosa herramienta de preservación, protegiendo los huesos de la degradación atmosférica. Un nivel tan alto de yeso sugiere un paleoambiente hipersalino relativamente extremo. [ 3 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 Arbez, Thomas; Dahoumane, Anissa; Steyer, J-Sébastien (2017-01-20). "Excepcional endocráneo y oído medio de Stanocephalosaurus (Temnospondyli: Capitosauria) del Triásico de Argelia revelados mediante microtomografía computarizada, con nuevas interpretaciones funcionales del sistema auditivo" (PDF) . Zoological Journal of the Linnean Society . 180 (4): 910– 929. doi : 10.1093/zoolinnean/zlw007 . ISSN 0024-4082 . 
  2. 1 2 Howie, AA (1970). "Un nuevo labrintodonte capitosáurido del este de África". Palaeontology . 13 : 210–153 .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 Dahoumane, Anissa; Nedjari, Ahmed; Aït-Ouali, Rachid; Taquet, Philippe; Vacante, Renaud; Steyer, Jean-Sébastien (noviembre de 2016). "Un nuevo Mastodonsauroid Temnospondyl del Triásico de Argelia: Implicaciones para la bioestratigrafía y paleoambientes de la Serie Zarzaïtine, norte del Sahara" . Cuentas Rendus Palevol . 15 (8): 918– 926. Bibcode : 2016CRPal..15..918D . doi : 10.1016/j.crpv.2015.09.005 . ISSN 1631-0683 . 
  4. 1 2 3 4 Brown, Barnum; Bird, Roland T. (Roland Thaxter) (1933). "Un nuevo género de Stegocephalia del Triásico de Arizona. American Museum novitates; n.º 640". hdl : 2246/2062 .{{cite journal}}: Para citar una revista se requiere |journal=( ayuda )
  5. 1 2 Sengupta, Dhurjati Prasad (marzo de 2003). "Temnospóndilos triásicos de la cuenca Pranhita-Godavari, India". Journal of Asian Earth Sciences . 21 (6): 655– 662. Bibcode : 2003JAESc..21..655S . doi : 10.1016/s1367-9120(02)00114-1 . ISSN 1367-9120 . 
  6. 1 2Fortuny , Josep; Marcé-Nogué, Jordi; Steyer, J.-Sébastien; de Esteban-Trivigno, Soledad; Mujal, Eudald; Gil, Lluís (26-07-2016). "Análisis 3D comparativos y paleoecología de anfibios primitivos gigantes (Temnospondyli: Stereospondyli)" . Informes científicos . 6 30387. Código Bib : 2016NatSR...630387F . doi : 10.1038/srep30387 . ISSN 2045-2322 . PMC 4960601 . PMID 27457883 .   
  7. Witzmann, Florian (12 de diciembre de 2007). "Una hemivértebra en un anfibio temnospóndilo: el registro más antiguo de escoliosis". Journal of Vertebrate Paleontology . 27 (4): 1043– 1046. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27 [ 1043:ahiata ] 2.0.co ; 2. ISSN 0272-4634 . S2CID 86113048 .  
  8. Jenkins, Farish A.; Shubin, Neil H.; Gatesy, Stephen M.; Warren, Anne (2008-12-12). "Gerrothorax pulcherrimus de la Formación Fleming Fjord del Triásico Superior del este de Groenlandia y una reevaluación del levantamiento de la cabeza en la alimentación de temnospóndilos". Journal of Vertebrate Paleontology . 28 (4): 935– 950. Bibcode : 2008JVPal..28..935J . doi : 10.1671/0272-4634-28.4.935 . ISSN 0272-4634 . S2CID 86523094 .  
  9. Watson, David (1958). "Un nuevo laberintodonte (Paracyclotosaurus) del Triásico superior de Nueva Gales del Sur" . Boletín del Museo Británico (Historia Natural) . 16 : 233–263 .
  10. Damiani, Ross; Schoch, Rainer R.; Hellrung, Hanna; Werneburg, Ralf; Gastou, Stéphanie (febrero de 2009). "El temnospóndilo plagiosáurido Plagiosuchus pustuliferus (Amphibia: Temnospondyli) del Triásico Medio de Alemania: anatomía y morfología funcional del cráneo" . Zoological Journal of the Linnean Society . 155 (2): 348–373 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2008.00444.x .