Articulo de referencia

Staurois tuberilinguis

{{cite iucn |author=IUCN SSC Amphibian Specialist Group |date=2018 |title=''Staurois tuberilinguis'' |volume=2018 |article-number=e.T58763A114924598 |doi=10.2305/IUCN.UK.2018-1....

Staurois tuberilinguis (nombres comunes: rana salpicadora de Borneo , rana de roca con manchas verdes ) es un anfibio semiacuático de la familia de las ranas verdaderas ( Ranidae ). Esta rana diurna y crepuscular también se asocia comúnmente con su pariente cercano Staurois parvus (nombre común: rana de roca de Borneo ). De hecho, muchos no consideran que las dos especies estén separadas taxonómicamente. Esta especie se encuentra comúnmente en las selvas tropicales de Borneo , Malasia, junto a ríos y arroyos de corriente rápida. [ 1 ] [ 2 ] Debido a la ruidosa elección de hábitat de la rana, S. parvus es bien conocida por su sistema de comunicación multimodal que combina llamadas acústicas con señales de exhibición visual. S. parvus parece estar en declive en parte de su área de distribución, pero en general está catalogada como de " preocupación menor " en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . Está amenazada por la pérdida de hábitat, especialmente por la deforestación y la sedimentación de los arroyos.

Descripción

Morfología del renacuajo

Los renacuajos de S. parvus poseen un cuerpo muy aplanado con pequeños ojos subcutáneos, diminutas narinas externas, una apariencia vermiforme con una cola larga y aletas reducidas, y piel casi sin pigmentación. [ 3 ] En comparación con S. tuberilinguis , los dos renacuajos son casi indistinguibles; sin embargo, S. parvus contiene varios acinos blancos aislados en su cuerpo y cola, mientras que S. tuberilinguis no. [ 3 ]

Morfología adulta

Los adultos de esta especie tienen una longitud hocico-cloaca de 27–31 mm (1,1–1,2 pulg.) para los machos y de 33–38 mm (1,3–1,5 pulg.) para las hembras. Tienen una cabeza marcadamente delgada con un hocico puntiagudo y un cuarto dedo bastante corto, lo que distingue a la especie de sus parientes. Su vómer carece de dientes y tiene una papila lingual . Los huevos no están pigmentados. [ 4 ] Además, hay una serie de nanopilares a lo largo de la superficie ventral de los dedos de la rana que sirven como una forma de adhesivo reversible que permite a S. parvus mantenerse estable incluso en condiciones de agua corriente. [ 5 ]    

Vista superior e inferior de S. tuberilinguis

parientes cercanos

S. parvus está estrechamente relacionada con S. tuberilinguis . De hecho, salvo una o dos diferencias morfológicas, ambas especies son prácticamente indistinguibles. Los análisis genéticos también han demostrado que estas dos especies tienen casi la misma secuencia genética. [ 3 ] Por lo tanto, se ha debatido mucho sobre si estas dos especies son taxonómicamente distintas. Otros parientes cercanos de S. parvus incluyen Staurois guttatus y Staurois latopalmatus . [ 3 ]

Staurois parvus

Hábitat y distribución

La especie se encuentra en el norte de Borneo, en Sabah y Sarawak (Malasia), Brunei y el noreste de Kalimantan (Indonesia), hasta a 2000 m (6600 pies) sobre el nivel del mar. [ 2 ]  

Un pariente más pequeño, conocido únicamente en la cordillera Crocker en Sabah ( Malasia ), fue descrito como S. parvus . Posteriormente, se consideró un sinónimo menor de S. tuberilinguis , pero más recientemente se confirmó que es distinto según datos morfológicos y de secuencias de ADN . [ 2 ] [ 4 ]

Esta rana se encuentra comúnmente a lo largo de las orillas de pequeños arroyos rocosos de aguas claras en selvas tropicales primarias. A menudo se las puede ver posadas sobre rocas u otra vegetación cerca del agua, generalmente alrededor de los rápidos. [ 1 ] Se reproducen en arroyos y los machos vocalizan durante el día. Al igual que otros miembros de Staurois , [ 6 ] [ 7 ] utilizan señales visuales para atraer parejas. [ 1 ] [ 8 ]

Ciclo vital

Desarrollo ontogenético Cuando S. parvus se metamorfosea por primera vez de ser un renacuajo, poseen coloración blanca y azulada en sus patas para ayudar con la señalización visual. A medida que crecen de juvenil a adulto, esta coloración aumenta en brillo para mejorar su conspicuidad visual. [ 9 ] Estudios meta-analíticos han demostrado que este cambio ontogenético en la coloración ocurre junto con el desarrollo sexual y la madurez en S. parvus . [ 9 ] En términos de cambios corporales, los juveniles de S. parvus comienzan siendo de un verde brillante, que sirve como una forma de camuflaje ya que se sabe que la especie habita casi en rocas musgosas junto a ríos y arroyos en entornos de selva tropical.

Comportamiento

Apareamiento

Aproximadamente 1-2 años después de nacer, S. parvus alcanza la madurez sexual y emite un llamado de apareamiento. [ 10 ] Después, los machos se asientan cerca de la orilla del lecho del río y esperan la llegada de las hembras. Durante este período de espera, la orilla del río está significativamente dominada por los machos, y se produce una gran cantidad de competencia intrasexual . [ 10 ] Los machos inflan su saco vocal y ajustan su postura para exhibir su físico y coloración con el fin de intimidar o disuadir a otros machos que buscan ocupar su territorio. [ 11 ] [ 10 ] Las partes poco profundas del río, o las áreas donde hay follaje más denso, que son más adecuadas para la puesta de huevos, están ocupadas predominantemente por los machos más grandes.

Una vez que llegan las hembras, los machos de S. parvus emitirán una llamada de anuncio para señalarles su presencia. Una vez que la hembra se da cuenta de la presencia del macho, este exhibirá algún tipo de señal visual para comunicar su destreza física y aptitud individual, generalmente en forma de agitación o destello de las patas. [ 10 ] [ 12 ] La agitación de las patas consiste en levantar una extremidad posterior hacia afuera y lejos del cuerpo para exponer la membrana del pie a otras ranas. [ 9 ] Los machos de S. parvus más maduros tendrán una coloración corporal más brillante, por lo que la intensidad del color ayuda a las hembras a evaluar la edad y el desarrollo de un macho. Además, debido a que la agitación y el destello de las patas son físicamente exigentes, la elaboración y complejidad de la exhibición de las patas es indicativa de la capacidad física del macho de S. parvus . [ 12 ] Una vez que termina el cortejo, el macho y la hembra de S. parvus migrarán al agua, participarán en el amplexo y la hembra pondrá sus huevos. [ 10 ] [ 13 ] Debido a que las hembras de S. parvus depositan sus huevos en aguas de corriente rápida, la hembra elegirá un lugar bajo una densa capa de hojarasca, entre rocas o dentro de pozas laterales más tranquilas para evitar que los huevos sean arrastrados. [ 10 ] [ 13 ]

Comunicación

Los individuos de S. parvus suelen vivir en selvas tropicales ruidosas cerca de arroyos de corriente rápida, lo que hace que los medios acústicos habituales de comunicación sean menos fiables. [ 12 ] Por lo tanto, S. parvus tiene una variedad de estrategias que utiliza para comunicarse eficazmente en presencia de un alto nivel de ruido de fondo. [ 11 ] [ 9 ] Una de estas estrategias empleadas por S. parvus implica la amplificación de la intensidad de sus llamadas acústicas. Si el ruido de fondo es demasiado fuerte, la rana de roca de Borneo puede elevar el volumen de sus llamadas de anuncio, hasta 8  dB, para que sus llamadas acústicas sean escuchadas por el receptor. [ 11 ] Por otro lado, S. parvus puede modular el tono de sus llamadas ligeramente alejándose de su frecuencia de llamada dominante de 5578  Hz. [ 11 ] [ 12 ] Se hipotetiza que lo hace para evitar la interferencia de bloqueo de las llamadas acústicas de congéneres y heteroespecíficos . [ 11 ] [ 12 ] Además, S. parvus emite una llamada publicitaria única que la diferencia de la de parientes similares como S. guttatus . Dependiendo del número de receptores y los niveles de ruido de fondo, se ha observado que S. parvus aumenta el número de notas y la duración de sus llamadas. [ 11 ] Esto presumiblemente se hace para darle al receptor previsto más oportunidad de reconocer e identificar la llamada. En entornos extremadamente ruidosos donde la comunicación vocal no es factible, la rana de roca de Borneo puede utilizar modos de comunicación visual. S. parvus exhibe un gran repertorio de exhibiciones de comunicación visual, siendo las más comunes el aleteo de patas y el destello de patas. [ 11 ] [ 12 ] Las formas menos comunes de comunicación visual de S. parvus incluyen el movimiento de brazos, la postura erguida, la postura agachada y una exhibición de boca abierta. [ 11 ] El aleteo de patas es el acto de levantar cualquiera de las dos extremidades posteriores y rotarlas hacia afuera y hacia atrás en un arco. Durante este comportamiento, que dura en promedio 1,5 segundos, los dedos palmeados de la rana se extienden, lo que permite que el receptor observe claramente la membrana blanca característica de la rana. [ 11 ] [ 12 ]El movimiento de las patas es similar al de las patas, excepto que las extremidades posteriores no se rotan; en cambio, la extremidad posterior se estira hacia afuera y se retrae inmediatamente. Los movimientos de las patas son muy rápidos, duran aproximadamente 0,83 segundos y solo ocurren después de una llamada acústica. [ 11 ] [ 12 ] En entornos ruidosos como la selva tropical, el propósito de la llamada de publicidad es dirigir la atención del receptor hacia el emisor. Una vez que S. parvus tiene la atención de su receptor, entonces continuará con su exhibición visual, típicamente una pata o un movimiento de las patas. [ 11 ] Las exhibiciones visuales menos comunes (postura erguida, agacharse y agitar los brazos) generalmente solo las muestra S. parvus en encuentros cercanos entre machos. [ 11 ] [ 9 ] Estas exhibiciones visuales generalmente se realizan para comunicar la capacidad física del macho. [ 11 ]

En general, S. parvus posee un sistema único de comunicación multimodal que le ayuda a adaptarse y comunicarse en entornos dinámicos y ruidosos. Esto es especialmente cierto en hábitats como la selva tropical, donde las precipitaciones son variables y la luz puede ser escasa debido a la densa vegetación. Por lo tanto, cuando las lluvias son intensas y el ruido ambiental aumenta, o en condiciones de poca luz, se favorecen los modos de comunicación visual. [ 11 ] Por otro lado, si el ruido ambiental es bajo y las condiciones de luz son adecuadas, los medios de comunicación acústica resultan más ventajosos. [ 11 ] Por consiguiente, S. parvus ha desarrollado un sistema de comunicación multimodal adaptativo para superar las condiciones dinámicas de su entorno.

Fisiología de la comunicación

S. parvus depende de una coordinación muscular muy precisa y rápida para poder realizar señales visuales como el movimiento de las patas y los destellos. La mediación de estos reflejos complejos se produce a través de hormonas androgénicas, como la testosterona , y sus receptores relacionados. [ 14 ] Estudios de investigación han encontrado que los sistemas neuromusculares que subyacen a las exhibiciones de comunicación multimodal en ranas y aves poseen altos niveles de receptores androgénicos y son dependientes de andrógenos para funcionar correctamente. [ 14 ] Tras la inhibición de estos receptores, las señales visuales en S. parvus se inhiben, aunque la comunicación vocal permanece inalterada, lo que resalta la importancia de las hormonas androgénicas en lo que respecta a la comunicación visual en S. parvus . [ 14 ]

Dieta

En su etapa de renacuajo, S. parvus solo puede alimentarse de plantas y algas en descomposición. Una vez que se metamorfosean, su dieta se amplía para incluir insectos. [ 10 ] [ 13 ] Sin embargo, debido a que los adultos de S. parvus tienen un tamaño corporal pequeño, su dieta se limita principalmente a insectos pequeños como moscas, polillas y libélulas. [ 10 ] En general, S. parvus se considera un depredador oportunista y se alimenta de cualquier cosa que entre en su dominio de captura. [ 10 ] Por lo tanto, su dieta como adulto depende principalmente de la abundancia relativa de cualquier presa durante esa estación del año.

Conservación y amenazas

La deforestación por la tala de bosques y la posterior sedimentación y alteración de las condiciones de los arroyos son las principales amenazas para las poblaciones de S. parvus . Aunque S. parvus está actualmente catalogada como una especie de Preocupación Menor en la Lista Roja de la UIIC, sus poblaciones han disminuido constantemente en los últimos años debido a la creciente pérdida de hábitat y la contaminación del mismo. [ 15 ] Esta especie se encuentra en los Parques Nacionales del Monte Kinabalu y Gunung Mulu , que están bien protegidos. Sin embargo, las montañas de Kalimantan necesitan una protección urgente y reforzada. [ 1 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 Grupo de Especialistas en Anfibios de la UICN SSC (2018). " Staurois tuberilinguis " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2018 e.T58763A114924598. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-1.RLTS.T58763A114924598.en . Consultado el 17 de noviembre de 2021 .
  2. 1 2 3 Frost, Darrel R. (2015). " Staurois tuberilinguis Boulenger, 1918" . Especies de anfibios del mundo: una referencia en línea. Versión 6.0 . Museo Americano de Historia Natural . Recuperado el 5 de septiembre de 2015 .
  3. 1 2 3 4 Grosjean, Stéphane; Preininger, Doris (23 de diciembre de 2020). "Descripción de dos renacuajos Staurois de Borneo, Staurois parvus y Staurois tuberilinguis (Anura: Ranidae)". Zootaxa . 4896 (4): 523– 534. doi : 10.11646/zootaxa.4896.4.4 . PMID 33756847 . S2CID 232338643 .  
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  7. Boeckle, Markus; Preininger, Markus; Hödl, Walter (2009). "Comunicación en entornos ruidosos II: Comportamiento de señalización visual de las ranas macho que agitan las patas Staurois latopalmatus " (PDF) . Herpetologica . 65 (2): 166–173 . doi : 10.1655/08-037R.1 . S2CID 86235868 . 
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