Ditylenchus dipsaci

Ditylenchus dipsaci es un nematodo fitopatógenoque infecta principalmente la cebolla y el ajo . ^{[ 2 ]} Es conocido comúnmente como nematodo del tallo , gusano de la cebolla del tallo y del bulbo , o hinchazón de la cebolla (en el Reino Unido). ^{[ 3 ] [ 4 ]} Los síntomas de la infección incluyen crecimiento atrofiado, decoloración de los bulbos y tallos hinchados. D. dipsaci es un endoparásito migratorio que tiene un ciclo de vida de cinco etapas y la capacidad de entrar en una etapa de latencia. D. dipsaci entra a través de los estomas o heridas de la planta y crea agallas o malformaciones en el crecimiento de la planta. Esto permite la entrada de patógenos secundarios como hongos y bacterias. El manejo de la enfermedad se mantiene a través del saneamiento de semillas, tratamiento térmico, rotación de cultivos y fumigación de campos. D. dipsaci es económicamente perjudicial porque los cultivos infectados no son comercializables. ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}

D. dipsaci es un gusano microscópico de aproximadamente 1,5  mm de longitud. Penetra en las plantas desde el suelo o material de siembra infestado y, ocasionalmente, desde las semillas. Vive entre las células de las hojas de cebolla o ajo y entre las escamas de los bulbos, donde se alimenta de la savia celular y se multiplica. La hembra pone 250 huevos durante una temporada y pueden desarrollarse seis generaciones en condiciones óptimas cuando la temperatura está entre 15 y 20  °C. A medida que aumenta el número de nematodos, los síntomas se hacen visibles. Las hojas de cebolla comienzan a rizarse, las hojas de ajo se vuelven amarillas y mueren, las escamas de los bulbos se aflojan y los cuellos de los bulbos se agrietan. El desarrollo continúa en los bulbos infestados durante el almacenamiento. D. dipsaci no se limita a las cebollas y los ajos. Sus otros huéspedes vegetales incluyen guisantes , remolacha , calabacín , calabaza , ruibarbo y bulbos ornamentales . Algunas malezas también actúan como huéspedes, incluidas Stellaria media , Linaria vulgaris , Polygonum aviculare , Fallopia convolvulus y Galium aparine . ^{[ 11 ]}

Los nematodos del tallo y del bulbo son endoparásitos migratorios . Su ciclo de vida se produce en cinco etapas, con la primera muda ocurriendo en el huevo y la segunda y tercera muda ocurriendo en el suelo. En la cuarta etapa, los juveniles han entrado en la planta a través de tejido joven y/o plántulas. La cuarta muda entonces ocurre dentro de la planta. ^{[ 12 ]} La hembra adulta debe aparearse con un macho para reproducirse y poner huevos. Un ciclo de vida reproductivo completo del nematodo del tallo y del bulbo es de 19 a 25 días (de huevo a huevo). La reproducción tiene lugar en tejidos suculentos de rápido crecimiento o en órganos de almacenamiento y continúa a lo largo de todo el ciclo. ^{[ 13 ]} Una hembra puede poner de 200 a 500 huevos a lo largo de su vida. ^{[ 12 ]} Sin embargo, si las condiciones son desfavorables, los nematodos pueden detener su ciclo de vida. ^{[ 13 ]} La esperanza de vida de los nematodos del tallo y del bulbo es de unos 70 días. ^{[ 14 ]} La mayoría de las generaciones se transmiten dentro de bulbos, tallos y hojas. ^{[ 13 ]} Los huevos y las larvas hibernan en material huésped infectado seco. ^{[ 15 ]} También se encuentran en huéspedes de malezas y semillas de compuesta. ^{[ 16 ]} Los nematodos del tallo y del bulbo pueden sobrevivir hasta dos años en ambientes helados o extremadamente secos en el suelo. ^{[ 15 ]} D. dipsaci puede sobrevivir sobre o dentro del tejido vegetal entrando en criptobiosis y sobrevivir durante 3 a 5 años en esta etapa. ^{[ 12 ]} Durante la dormancia , D. dipsaci no muestra signos de vida y la actividad metabólica está casi detenida. ^{[ 15 ]}

D. dipsaci es uno de los nematodos fitoparásitos más devastadores del mundo. ^{[ 17 ]} Sus razas son muy diversas y se encuentran en la mayoría de las zonas templadas del mundo, incluyendo Europa y la región mediterránea , América del Norte y del Sur, África del Norte y del Sur, Asia y Oceanía, pero no suelen encontrarse en regiones tropicales. ^{[ 3 ]} Si se produce una infestación, puede matar comúnmente entre el 60 y el 80 % del cultivo. ^{[ 17 ]} El ambiente adecuado se encuentra entre 15 y 20  °C y requiere humedad para su movimiento. ^{[ 15 ]}

Los nematodos del tallo y del bulbo son endoparásitos migratorios y pueden propagarse a través del agua de riego, herramientas y animales. ^{[ 16 ]} Cuando las plantas están cubiertas por una película de humedad, D. dipsaci puede moverse hacia arriba a las hojas y tallos nuevos. Entran a través de estomas o heridas. ^{[ 15 ]} Una vez dentro de la planta, D. dipsaci se alimenta de las células parenquimáticas de la corteza. ^{[ 13 ]} Liberan una enzima, la pectinasa, que disuelve las paredes celulares. ^{[ 16 ]} Una vez que D. dipsaci comienza a alimentarse de la planta, las células cercanas a la cabeza del nematodo pierden todo o parte de su contenido. Las células que las rodean comienzan a dividirse y agrandarse. Esto desarrolla una agalla o malformación de la plántula. Esta abertura permite la entrada de patógenos secundarios como bacterias y hongos. La entrada favorable de las plántulas jóvenes al suelo ocurre a través de la caliptra o desde el interior de la semilla. Las células vegetales se agrandan debido a la desaparición de los cloroplastos y al aumento de los espacios intracelulares en el tejido parenquimático. Una vez que los bulbos se agrandan, D. dipsaci migra hacia abajo por el tallo. Esto provoca que el tallo se vuelva hinchado y blando debido a las cavidades, lo que puede llevar a su colapso. D. dipsaci solo vuelve a entrar en el suelo si las condiciones se vuelven desfavorables. ^{[ 13 ]}

D. dipsaci tiene un amplio rango de hospedantes. Causa daños importantes en ajo, cebolla, zanahoria, haba, alfalfa, avena y fresa. También puede infectar plantas ornamentales como el jacinto y el tulipán. ^{[ 18 ]} Se estima que este patógeno infecta entre 400 y 500 especies de plantas en todo el mundo.

En las especies de Allium (cebollas, ajos y puerros), las plantas infectadas muestran síntomas característicos que incluyen crecimiento atrofiado, manchas amarillas, enrollamiento de las hojas y lesiones en el follaje. Los tallos a menudo presentan regiones hinchadas llamadas "engrosamientos". A medida que los nematodos adultos migran a las escamas del bulbo, estas se vuelven blandas, grises y poco compactas. Los bulbos muy infectados también pueden partirse o mostrar hinchazón malformada. Las hojas de la planta se vuelven flácidas y pueden colapsar. Esto puede provocar la defoliación de las plantas. ^{[ 19 ]} El ajo muestra síntomas similares de amarillamiento de las hojas y bulbos atrofiados. ^{[ 20 ]} Al cosecharse, el ajo infectado puede carecer de partes del sistema radicular. ^{[ 19 ]}

En las habas ( Vicia faba ), los síntomas de infección incluyen lesiones de color marrón rojizo en el tallo que pueden volverse negras. Las vainas jóvenes son de color marrón oscuro. Las semillas infectadas son más pequeñas y deformadas en comparación con las sanas. También es común observar motas y puntos en las habas infectadas. ^{[ 3 ]}

Dentro de D. dipsaci existen hasta 30 razas biológicas que se distinguen principalmente por sus preferencias de hospedador. Se observan muy pocas diferencias morfológicas entre las razas, lo que dificulta el diagnóstico. ^{[ 21 ]} Se pueden diseccionar muestras de material de semillas de plantas infectadas y observarlas bajo un microscopio para confirmar la raza correcta. ^{[ 3 ]}

Actualmente se utilizan varios métodos diferentes para reducir la presencia y la destrucción de D. dipsaci . La infección se puede prevenir asegurándose de plantar únicamente semillas y bulbos limpios. ^{[ 22 ]} Los bulbos y las semillas se pueden desinfectar mediante tratamientos con agua caliente. Remojarlos en agua a 43-46  °C con formalina, una solución de formaldehído, durante dos o tres horas puede eliminar eficazmente los nematodos. ^{[ 23 ] [ 24 ]}

La higiene adecuada en los campos y de las herramientas es fundamental para prevenir y controlar la propagación de D. dipsaci, ya que puede sobrevivir y reproducirse en plantas y residuos infectados. El juvenil de cuarta etapa es el más resistente y puede sobrevivir a la desecación o el secado repetidos, recuperándose al rehidratarse. ^{[ 25 ]} Todos los tejidos infectados deben retirarse de los lugares de cultivo y destruirse para controlar las poblaciones, y todas las herramientas y equipos agrícolas deben limpiarse de tierra potencialmente contaminada antes de trasladarlos a un nuevo lugar.

Las razas de D. dipsaci son altamente específicas de hospedador, por lo que emplear una rotación de cultivos de tres años puede privar a los nematodos de un hospedador adecuado y reducir drásticamente la población. Dado que algunas malezas sirven como hospedadores para los nematodos, el control de malezas en los campos disminuye el número de hospedadores susceptibles y la capacidad de los nematodos para sobrevivir y propagarse. ^{[ 22 ]}

El momento en que se siembra un cultivo huésped susceptible también aumenta la gravedad del daño causado por los nematodos. Las temperaturas más frías y la menor humedad pueden suprimir la reproducción y las tasas de infestación de D. dipsaci . ^{[ 26 ]} Los agricultores deben evitar sembrar bulbos, semillas o plántulas susceptibles durante las temporadas de máxima infección por nematodos. La fumigación del suelo en los campos durante el otoño puede controlar los nematodos en un cultivo susceptible en la primavera. Debe utilizarse un fumigante nematicida específico para el género Ditylenchus . Fumigue selectivamente solo las regiones de los campos que estén infectadas para asegurar que el alto costo de la fumigación no disminuya la ganancia económica derivada de salvar los cultivos del daño causado por los nematodos. ^{[ 23 ]} Los fumigantes generalmente se aplican antes de la siembra y posteriormente después de la emergencia. ^{[ 26 ]}

Casi 450 especies de plantas diferentes son susceptibles a D. dipsaci debido a la gran cantidad de razas. Muchas de estas plantas son cultivos alimenticios y ornamentales de gran valor económico y no pueden venderse si están infectadas o dañadas por nematodos del tallo y del bulbo. ^{[ 26 ]} D. dipsaci es especialmente importante económicamente porque el daño que puede causar hace que las plantas no sean comercializables. Cultivos como las cebollas y las zanahorias no pueden venderse porque los productos están infectados y dañados. Otros cultivos como la alfalfa, la avena y los tulipanes, que no se utilizan principalmente por sus raíces, también sufren necrosis y retraso del crecimiento que destruyen lentamente la planta. Las semillas, los bulbos o las plántulas infectadas con nematodos a menudo no sobreviven hasta la madurez y no tienen valor. ^{[ 26 ]}

• Fotos de Ditylenchus DDipsaci
• Fotos morfológicas de D. dipsaci
• Imágenes forestales
• Descripción general de la morfología
• Más información. Archivado el 22/04/2015 en Wayback Machine.