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Articulo de referencia

Stenaulorhynchus

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Stenaulorhynchus (posiblemente con el significado de "pico de tubo estrecho") es un género extinto de rincosaurio hiperodapedóntido conocido por losdepósitos del Triásico Medio ( etapa Anisiense tardía) del Territorio de Tanganyika , Tanzania . Fue hallado en el Miembro Lifua de la Formación Manda en el Supergrupo Karoo . Fue nombrado y descrito por primera vez por Sidney Henry Haughton en 1932. La especie tipo es Stenaulorhynchus stockleyi , un herbívoro con pico que medía más de 1 metro de longitud. [ 1 ] [ 2 ]

Descripción

Dentición

Los dientes de Stenaulorhynchus eran cónicos, puntiagudos y compuestos principalmente de dentina, aunque los dientes nuevos sin desgaste podían tener una fina capa de esmalte. Estaban profundamente insertados y fusionados con los huesos de la mandíbula. [ 3 ] [ 4 ] Están dispuestos con dos a varias filas de dientes en la parte superior y solo unas pocas en la inferior. La fila media de dientes maxilares solo ocupaba el tercio posterior de la mandíbula, mientras que las otras filas se extendían hacia adelante y, a veces, hacia abajo por la cresta de la mandíbula. Los dientes en la parte frontal de la boca, cerca del pico, eran más pequeños, con dientes más grandes en la porción media de la mandíbula. [ 3 ] Los dientes inferiores incluían una fila elevada de dientes bucales y varias filas que corrían diagonalmente en las porciones medial y lingual. Los dientes continuaban creciendo durante toda la vida del animal, pero, a diferencia de los reptiles, los dientes nuevos se formaban en la parte posterior de la fila dentaria. [ 3 ] [ 4 ] Esto ocurría dentro del surco en la superficie de la mandíbula inferior y tres surcos en el maxilar. A medida que crecían, los dientes se desplazaban hacia adelante en la mandíbula mediante una combinación de crecimiento y remodelación. [ 3 ] En lugar de ocluir sus dientes entre sí, Stenaulorhynchus tenía dientes que ocluían contra el hueso, lo que los desgastaba. Con el tiempo, las superficies de los huesos de la mandíbula también se erosionaban, lo que provocaba que los surcos maxilares se volvieran menos profundos y más redondeados. [ 3 ]

Craneal

Algunas de las características craneales de Stenaulorhynchus incluyen un hueso frontal más ancho que largo, la presencia de un foramen pineal y la falta de ornamentación en el hueso yugal. [ 5 ] [ 6 ] Sus cóndilos occipitales postorbitales son significativamente anteriores a los cuadrados y el cuadrado y el articular encajan firmemente para formar una articulación mandibular que no habría permitido mucha rotación. [ 3 ] [ 5 ] También son conocidos por su pico, formado en la parte frontal de sus mandíbulas superior e inferior.

Postcraneal

Las vértebras dorsales tienen un cuerpo vertebral más alto que ancho y de forma ligeramente anficélica. Las parapófisis y prezigapófisis son distintas y presentan superficies articulares de aproximadamente 30 grados por encima de la horizontal. [ 7 ] Las vértebras caudales tienen espinas neurales altas y la segunda costilla cervical tiene una espina que apunta hacia atrás. [ 5 ] Su isquion se ensancha hacia la parte posterior del animal. [ 5 ]

El húmero es robusto. En el extremo proximal, la diáfisis se curva hacia atrás y se expande a lo largo del plano coronal. El húmero distal tiene una superficie posterior plana y un surco epicondíleo curvo. [ 1 ] El radio y el cúbito tienen la misma longitud. [ 5 ]

El fémur tiene sección transversal circular y, al igual que el húmero, el extremo proximal se curva hacia atrás. Ambos extremos del fémur están expandidos y el extremo proximal carece de cuello y presenta un trocánter mayor prominente. El extremo distal tiene cóndilos engrosados ​​con un surco en el lado lateral. [ 1 ]

Paleobiología

El análisis microscópico de secciones delgadas de hueso ha demostrado que Stenaulorhynchus tenía un patrón de crecimiento determinante, alcanzando 2/3 de su tamaño adulto en un año. [ 2 ] La tasa de deposición ósea en la tibia y el fémur fue 7-10 veces mayor en ese año que en los años 2-5. Después de los 5 años de edad, se depositaba menos de 1 micrón de hueso por día. [ 2 ] Habría crecido más lentamente que los arcosauriformes , las especies de rincosaurios sudamericanos, los dinosaurios saurisquios y las aves. [ 2 ] Stenaulorhynchus continuó desarrollando dientes durante toda su vida. Los juveniles comenzaron con tres filas de dientes superiores, con solo uno lateral al surco principal que recorre la superficie superior del maxilar. Para cuando eran adultos, Stenaulorhynchus tenía varias filas de dientes maxilares, uno o más de los cuales eran laterales al surco maxilar principal. [ 4 ] [ 3 ] Los dientes más viejos se desgastarían con el uso y se reabsorberían donde entraban en contacto con otros dientes. [ 3 ]

Es posible que Stenaulorhynchus se haya adaptado para excavar rascando . [ 8 ] [ 5 ]

Descubrimiento

Los fósiles fueron recolectados en 1930 por el geólogo británico GM Stockley durante un estudio encargado por el Departamento de Estudios Geológicos de Tanganyika. El objetivo era comprender mejor las "posibilidades económicas" de la cuenca de Ruhaha dentro del territorio de Tanganyika. [ 1 ] [ 9 ] Principalmente recolectó fósiles que se habían erosionado de la roca en la superficie. [ 1 ] La colección de fósiles fue descrita posteriormente por Sidney Henry Haughton . [ 1 ] Si bien Stenaulorhynchus es el vertebrado dominante en los estratos de Manda, también incluían un dicinodonte y vértebras de un terópodo no identificado . [ 10 ]

No todos los especímenes estaban correctamente etiquetados, ya que los huesos de diferentes localidades encajaban entre sí. Más sorprendente aún, un coprolito fue etiquetado erróneamente como un fragmento maxilar. [ 1 ] [ 5 ] Haughton también describió una especie a la que denominó Stenaulorhynchus major, que, según él, se diferenciaba principalmente en tamaño, basándose en fragmentos distales del húmero izquierdo y derecho. [ 1 ] [ 10 ] Esos especímenes fueron identificados posteriormente como Stagonosuchus nyassicus , un arcosaurio suchiano de la misma localidad y horizonte. [ 10 ]

Clasificación

Stenaulorhynchus comparte características con otros rincosaurios primitivos, incluyendo su dentición anquilotecodonta (dientes dentro de alvéolos profundos y fusionados al hueso) y mordida de corte de precisión. [ 3 ] También tienen dentarios de doble hoja y surcos en la superficie superior del maxilar. [ 11 ] Una de las diferencias entre ellos es que Stenaulorhynchus tenía dientes maxilares más pequeños con un espacio mayor entre las filas de dientes. [ 5 ] Stenaulorhynchus se diferencia del posterior Hyperadapedon por sus ojos más laterales, su caja craneana más adelantada y su mandíbula inferior más larga con los dientes ubicados más anteriormente. [ 3 ] [ 5 ] Los Hyperadapedon también carecen del dentario de doble hoja que tienen los géneros primitivos. La única sinapomorfía absoluta entre todos los rincosaurios es que el dentario es al menos la mitad de la longitud total de la mandíbula. [ 5 ]

Se ha propuesto Stenaulorhynchinae, una subfamilia de rincosaurios que incluye a Stenaulorhynchus . Basándose en un análisis de características morfológicas, un estudio la define como aquella que incluye a todos los taxones más estrechamente relacionados con Stenaulorhynchus stockleyi que con Hyperodapedon gordoni . Los rasgos distintivos incluyen tener muchos dientes en el lado lingual del maxilar y un tamaño reducido de los dientes oclusales maxilares, lo que permite más dientes por fila. [ 7 ]

Stenaulorhynchus también ha sido etiquetado como un taxón hermano del género brasileño Brasinorhynchus, que también tiene tres o más filas de dientes mediales al surco maxilar principal, pero carece de la contribución del centro a las parapófisis y diapófisis. [ 1 ] [ 7 ]

Geología

Stenaulorhynchus se encuentra en el lecho óseo superior en la localidad de Njalili, parte del miembro Lifua de la Formación Manda. [ 1 ] [ 10 ] [ 8 ] [ 3 ] Está compuesto por depósitos de paleosuelos de llanura aluvial proximal. Se han encontrado especímenes articulados de Stenaulorhynchus , lo que sugiere que pudieron haberse momificado antes del entierro. [ 9 ] La superficie del lecho ha quedado expuesta por afluentes que erosionan la roca. [ 9 ] Durante el Triásico, la llanura aluvial habría estado cubierta de manantiales y estanques. El aumento de las precipitaciones y la temperatura media anual también pueden haber provocado un aumento de la vegetación perenne. [ 9 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Sidney H. Haughton (1932). "Sobre una colección de vertebrados del Karroo del territorio de Tanganyika". Quarterly Journal of the Geological Society of London . 88 ( 1–4 ): 634–668 . doi : 10.1144/gsl.jgs.1932.088.01-04.22 . S2CID 128417120 . 
  2. 1 2 3 4 Werning, Sarah; Nesbitt, Sterling J. (2016). "Histología ósea y crecimiento en Stenaulorhynchus stockleyi (Archosauromorpha: Rhynchosauria) del Triásico Medio de la Cuenca de Ruhuhu de Tanzania". Comptes Rendus Palevol . 15 (1): 163– 175. doi : 10.1016/j.crpv.2015.03.004 .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Benton, Michael J. (1984). "Forma, crecimiento y función de los dientes en los rincosaurios del Triásico (Reptilia, Diapsida)". Palaeontology . 27 (4): 737– 776.
  4. 1 2 3 Langer, Max C.; Ferigolo, Jorje; Schultz, César L. (2000). "Heterocronía y evolución dental en rincosaurios hiperodapedontinos (Reptilia, Diapsida)". Lethaia . 33 (2): 119– 128. doi : 10.1080/00241160050150258 .
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Michael J. Benton (1990). "La especie de Rhynchosaurus, un rincosaurio (Reptilia, Diapsida) del Triásico Medio de Inglaterra". Philosophical Transactions of the Royal Society B . 328 (1274): 213– 306. Bibcode : 1990RSPTB.328..213B . doi : 10.1098/rstb.1990.0114 .
  6. ↑ Mukherjee, Debarati; Ray, Sanghamtra (2014). "Un nuevo Hyperodapedon (Archosauromorpha, Rhynchosauria) del Triásico Superior de la India: implicaciones para la filogenia de los rincosaurios" . Palaeontology . 57 (6): 1241– 1276. doi : 10.1111/pala.12113 . S2CID 86195905 . 
  7. 1 2 3 Schultz, Cesar Leandro; Langer, Max Cardoso; Montefeltro; Filipe Chinaglia (2016). "Un nuevo rincosaurio del sur de Brasil (Formación Santa María) y patrones de diversidad de rincosaurios a través del límite Triásico Medio-Superior". Paläontologische Zeitschrift . 90 (3): 593– 609. doi : 10.1007/s12542-016-0307-7 . hdl : 11449/161986 . S2CID 130644209 . 
  8. ^ Friedrich von Huene (1938). "Stenaulorhynchus, ein Rhynchosauride der ostafrikanischer Obertrias". Nova Acta Leopoldina . Neue Folge. 6 : 83-121 .
  9. 1 2 3 4 Roger MH Smith; Christian A. Sidor; Kenneth D. Angielczyk; Sterling J. Nesbitt; Niel J. Tabor. (2017). "Tafonomía y paleoambientes de acumulaciones óseas del Triásico Medio en el Miembro Lifua de los Lechos Manda, Grupo Songea (Cuenca Ruhuhu), Tanzania". Journal of Vertebrate Paleontology . 31 (supl. 1): 65– 79. doi : 10.1080/02724634.2017.1415915 . S2CID 89704370 . 
  10. 1 2 3 4 Ezcurra, Martín D.; Montefeltro, Filipe; Butler, Richard J. (2016). "La evolución temprana de los rincosaurios" . Frontiers in Ecology and Evolution . 3 (1): 1– 23. doi : 10.3389/fevo.2015.00142 . hdl : 11336/44040 .
  11. ^ Langer, M.; Bonifacio, M.; Cuny, G.; Barbieri, L. (2000). "La posición filogenética de Isalorhynchus genovefae, un rincosaurio del Triásico Tardío de Madagascar". Anales de Paleontología . 86 (2): 101– 127. doi : 10.1016/s0753-3969(00)80002-6 .