Streblomastix

Streblomastix es un eucariota simbiótico que vive en el intestino posterior de las termitas y es un protista asociado a una comunidad de bacterias ectosimbióticas . ^{[ 1 ] [ 2 ]}

Streblomastix strix se mueve batiendo sus flagelos anteriores . Cuando las células se mueven hacia adelante, generalmente giran en sentido contrario a las agujas del reloj, durante lo cual los flagelos apuntan hacia atrás; mientras que durante el movimiento inverso, los flagelos apuntan hacia adelante. ^{[ 3 ]}

Streblomastix strix es capaz de moverse direccionalmente hacia el acetato de sodio (su supuesta fuente de alimento) (quimiotaxis). Los estudios han demostrado que las bacterias que cubren su superficie actúan como simbiontes sensoriales, recibiendo señales ambientales y transmitiéndolas al huésped para guiar su movimiento. ^{[ 4 ]}

Estos protistas miden alrededor de 100 micrómetros de longitud. El axostilo de Streblomastix strix presenta una divergencia evolutiva significativa con respecto a los axostilos móviles y contráctiles típicos de muchos oximónadas . Carecen por completo de mitocondrias y aparato de Golgi . ^{[ 5 ]} Tienen un cuerpo en forma de maza.

con un extremo anterior desnudo, que se utiliza para adherirse a la superficie intestinal de las termitas . ^{[ 6 ]} La superficie de la célula presenta crestas longitudinales separadas por surcos profundos. A diferencia del axostilo dentro de la célula, estas estructuras de crestas extendidas carecen por completo de soporte de microtúbulos . ^{[ 7 ]} El organismo posee cuatro flagelos , que se utilizan para la locomoción . ^{[ 6 ]}

En sección transversal, la célula tiene forma estrellada, o de estrella, rodeada de bacterias ectosimbióticas . Excepto en la región anterior, la superficie de Steblomastix strix está casi completamente cubierta de bacterias epibióticas largas y con forma de bastón . ^{[ 3 ]} Estas bacterias se disponen extremo con extremo a lo largo de la lámina longitudinal . Las bacterias no se adhieren al azar, sino que se anclan mediante "nudos bicóncavos" especializados en la membrana de la célula huésped. ^{[ 6 ]} Estos nudos se ajustan con precisión a los extremos de las bacterias adyacentes, formando conexiones estables.

Estas bacterias epífitas pueden actuar como el esqueleto extracelular del huésped. Cuando se utilizan antibióticos para eliminar las bacterias, Streblomastix strix pierde su forma estrellada y alargada, transformándose en una estructura con forma de lágrima, lo que indica que su morfología depende en gran medida del soporte de las bacterias simbióticas. ^{[ 4 ]}

Streblomastix strix se encuentra únicamente en el intestino posterior de las termitas de madera húmeda , particularmente en el género Zootermopsis de la familia Termopsidae . ^{[ 6 ]}

Dentro del intestino posterior de la termita , Streblomastix strix se concentra principalmente en el vestíbulo, una cámara esférica ubicada posterior a la unión del intestino medio y el intestino posterior. También se adhiere a las paredes de la cámara agrandada del intestino posterior o al espacio circundante. Utiliza su "célula de fijación" especializada en su extremo anterior para adherirse firmemente a la pared interna quitinosa del intestino posterior de la termita. ^{[ 3 ]} A diferencia de la mayoría de los microorganismos estrictamente anaeróbicos en el intestino posterior de la termita, Streblomastix strix tolera el oxígeno y tiende a habitar áreas que contienen cantidades traza de oxígeno . ^{[ 4 ]}

Streblomastix strix es un protista anaeróbico cuya capacidad metabólica se ha simplificado enormemente durante la evolución , dependiendo en cambio de simbiontes externos . Al carecer de la capacidad de degradar la lignocelulosa , dependen de bacterias simbióticas en la superficie de su célula para descomponer la lignocelulosa en monosacáridos , y luego absorben estos azúcares a través de varios transportadores de azúcar codificados en su genoma . ^{[ 6 ]} Los azúcares ingeridos se metabolizan mediante glucólisis y fermentación prolongadas . Los principales productos finales del metabolismo son acetato , etanol , hidrógeno (H₂) y dióxido de carbono (CO₂) ^{[ 8 ]} . Estos productos (especialmente el acetato) se excretan en el intestino de la termita, convirtiéndose en su principal fuente de carbono. ^{[ 8 ]}

Streblomastix strix no puede sintetizar nucleótidos de purina o pirimidina , ni la mayoría de los aminoácidos y cofactores esenciales . Debe obtener estas sustancias del medio ambiente o mediante la digestión de bacterias simbióticas. ^{[ 8 ]}

La comunidad bacteriana epífita en la superficie de Streblomastix strix se puede dividir en dos categorías. Una categoría puede degradar la lignocelulosa; estas bacterias poseen un conjunto complejo de glicosil hidrolasas (GH) capaces de descomponer la celulosa y la hemicelulosa en monosacáridos. Algunas bacterias simbióticas (como Ca. O. streblomastigis ) poseen el gen de la nitrogenasa (nifHDK), lo que permite la fijación de nitrógeno, la conversión de nitrógeno gaseoso en amoníaco y la posterior síntesis de aminoácidos. ^{[ 9 ] [ 8 ]}

El análisis genómico reveló que la mayoría de los miembros de la comunidad bacteriana epífita carecen de enolasa , una enzima clave en la vía glucolítica . Esto significa que estas bacterias no pueden convertir de forma independiente los carbohidratos en piruvato y, por lo tanto, no pueden producir adenosín trifosfato . Para mantener la supervivencia de las bacterias simbióticas, se cree que Streblomastix strix interviene en el metabolismo bacteriano. ^{[ 8 ] [ 9 ]} La hipótesis del intercambio de enolasa sugiere un intercambio de intermediarios metabólicos entre el huésped y las bacterias. El huésped puede recibir glicero-2-fosfato de las bacterias, convertirlo en fosfoenolpiruvato y luego devolverlo a las bacterias; o el huésped puede proporcionar directamente piruvato a las bacterias. ^{[ 8 ]}

El genoma nuclear de Streblomastix strix utiliza un código genético no canónico. Específicamente, los codones TAA y TAG se reasignan para codificar glutamina , mientras que en el código genético estándar funcionan como codones de parada . En consecuencia, TGA actúa como el único codón de parada funcional en este organismo. Streblomastix strix representa el quinto linaje eucariota conocido que presenta esta desviación específica del código estándar.

Streblomastix strix se reproduce asexualmente mediante fisión binaria longitudinal . Su división nuclear es una mitosis de tipo cerrado , durante la cual se forma un huso intranuclear . Durante la división, el axostilo parental se despolimeriza . ^{[ 3 ]}

Según las primeras descripciones, la célula se alarga, se desenrosca y pierde sus características crestas longitudinales durante la división. ^{[ 4 ]} Cabe destacar que las bacterias simbióticas adheridas a la superficie celular parecen desprenderse temporalmente o desaparecer durante este proceso mediante un mecanismo desconocido. ^{[ 4 ]}

Debido a que Streblomastix strix es un simbionte intestinal obligado y no puede sobrevivir en ambientes fuera del huésped, la persistencia de su población depende completamente de la transmisión vertical ^{[ 10 ]} . Cuando la termita huésped muda , el intestino se desprende y Streblomastix strix se elimina con él. Después de la muda, las termitas deben alimentarse por proctodela, ingiriendo el fluido intestinal secretado por otras termitas en el nido para readquirir Streblomastix strix y otros microorganismos simbióticos. ^{[ 10 ]}

Cuando la termita huésped se prepara para reproducirse y desarrollarse en forma alada para su dispersión, el ambiente intestinal experimenta cambios drásticos. ^{[ 10 ]} Durante la eclosión adulta , Streblomastix strix se transforma de su forma típica alargada y estrellada a una forma redondeada. ^{[ 10 ] [ 3 ]} Este cambio morfológico se interpreta como una estrategia para aumentar la resiliencia , lo que le permite soportar el estrés ambiental intestinal asociado con los cambios fisiológicos del huésped y asegurar la transmisión exitosa a la siguiente generación de huéspedes. ^{[ 10 ]}

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• http://www.microscopy-uk.org.uk/mag/indexmag.html?http://www.microscopy-uk.org.uk/mag/artmar03/rhtermite.html
• http://www.ucmp.berkeley.edu/protista/basalprotists.html