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estrés abiótico

El estrés abiótico es el impacto negativo de factores no vivos sobre los organismos vivos en un entorno específico. [ 1 ] La variable no viva debe influir en el entorno más allá...

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El estrés abiótico es el impacto negativo de factores no vivos sobre los organismos vivos en un entorno específico. [ 1 ] La variable no viva debe influir en el entorno más allá de su rango normal de variación para afectar negativamente el desempeño de la población o la fisiología individual del organismo de manera significativa. [ 2 ]

Mientras que el estrés biótico incluye perturbaciones biológicas como hongos o insectos dañinos, los factores de estrés abiótico, o estresores, son factores naturales, a menudo intangibles e inanimados, como la luz solar intensa, la temperatura o el viento, que pueden dañar a las plantas y los animales en la zona afectada. El estrés abiótico es prácticamente inevitable. Si bien afecta a los animales, las plantas dependen especialmente, si no exclusivamente, de factores ambientales, por lo que resulta particularmente limitante. El estrés abiótico es el factor más perjudicial para el crecimiento y la productividad de los cultivos en todo el mundo. [ 3 ] Las investigaciones también han demostrado que los estresores abióticos son más dañinos cuando se presentan juntos, en combinaciones de factores de estrés abiótico. [ 4 ]

Ejemplos

El estrés abiótico se presenta de muchas formas. Los factores estresantes más comunes son los más fáciles de identificar para las personas, pero existen muchos otros factores de estrés abiótico menos reconocibles que afectan constantemente a los entornos. [ 5 ]

Los factores estresantes más básicos incluyen:

Los factores de estrés menos conocidos generalmente ocurren a menor escala. Estos incluyen: malas condiciones edáficas como el contenido de rocas y los niveles de pH , alta radiación , compactación, contaminación y otras condiciones muy específicas como la rápida rehidratación durante la germinación de las semillas . [ 5 ]

Efectos

El estrés abiótico, como parte natural de todo ecosistema, afecta a los organismos de diversas maneras. Si bien estos efectos pueden ser beneficiosos o perjudiciales, la ubicación del área es crucial para determinar la magnitud del impacto del estrés abiótico. Cuanto mayor sea la latitud del área afectada, mayor será el impacto del estrés abiótico en ella. Así, una taiga o un bosque boreal están a merced de cualquier factor de estrés abiótico que se presente, mientras que las zonas tropicales son mucho menos susceptibles a dichos factores. [ 9 ]

Beneficios

Si bien el estrés abiótico puede tener impactos negativos en organismos individuales, existen casos en los que desempeña un papel importante en el mantenimiento de un ecosistema saludable. Mecanismos ecosistémicos importantes y una mayor tolerancia general al estrés pueden depender de niveles ocasionales bajos de estrés abiótico.

Un ejemplo de una situación en la que el estrés abiótico juega un papel constructivo en un ecosistema son los incendios forestales naturales. Los incendios más pequeños son útiles para reducir la carga total de combustible de un área de bosque o pradera. Al eliminar la maleza muerta y otra materia orgánica, disminuye el riesgo de incendios catastróficos y generalizados, y la ceniza residual de los incendios más pequeños ayuda a agregar nutrientes al suelo. [ 10 ] Los beneficios observados de estos incendios más pequeños y controlados sobre la utilidad de la tierra y las poblaciones de especies han llevado al uso de quemas prescritas por parte de los humanos durante siglos. [ 11 ] Las diferentes perspectivas sobre los beneficios y riesgos del fuego para los ecosistemas han influido en la política oficial a lo largo de la historia. El Servicio Forestal de los Estados Unidos, inicialmente centrado en el control de incendios, cambió su política a una de gestión de incendios en 1974, reconociendo estos incendios como una parte natural de un ecosistema. [ 12 ] También hay evidencia de que una historia de incendios diversa entre parches de tierra dentro de un área ha demostrado ser beneficiosa para los paisajes de transición entre la sabana y el bosque. [ 13 ] Si bien un incendio forestal es beneficioso para un ecosistema, aún puede considerarse un factor de estrés abiótico, ya que ejerce presión sobre los organismos individuales dentro del área. Sin embargo, a mayor escala, los incendios forestales naturales son manifestaciones positivas del estrés abiótico. [ 14 ]

Lo que también debe tenerse en cuenta al buscar los beneficios del estrés abiótico es que un fenómeno puede no afectar a todo un ecosistema de la misma manera. Si bien una inundación matará a la mayoría de las plantas que viven a ras del suelo en una zona determinada, si hay arroz allí, prosperará en las condiciones húmedas. Otro ejemplo de esto se observa en el fitoplancton y el zooplancton . Los mismos tipos de condiciones suelen considerarse estresantes para estos dos tipos de organismos. Reaccionan de forma muy similar cuando se exponen a la luz ultravioleta y a la mayoría de las toxinas, pero a temperaturas elevadas el fitoplancton reacciona negativamente, mientras que el zooplancton termófilo reacciona positivamente al aumento de temperatura. Ambos pueden vivir en el mismo entorno, pero un aumento de la temperatura de la zona resultaría estresante solo para uno de los organismos. [ 2 ]

Por último, el estrés abiótico ha permitido que las especies crezcan, se desarrollen y evolucionen mediante el proceso de selección natural. Los rasgos hereditarios que mejoran la resiliencia de un organismo en condiciones de estrés aumentan la probabilidad de que sobreviva y se reproduzca, lo que le permite transmitir estos rasgos a la siguiente generación. Tanto las plantas como los animales han desarrollado mecanismos que les permiten sobrevivir en condiciones extremas. [ 15 ]

Perjuicios

Uno de los perjuicios relacionados con el estrés abiótico afecta a la agricultura. Un estudio afirma que el estrés abiótico causa la mayor pérdida de cosechas en comparación con cualquier otro factor, y que la mayoría de los cultivos principales ven reducido su rendimiento en más del 50 % con respecto a su rendimiento potencial. [ 16 ]

Dado que el estrés abiótico se considera un efecto perjudicial, la investigación en este ámbito es extensa. Para obtener más información sobre los efectos nocivos del estrés abiótico, consulte las secciones siguientes sobre plantas y animales.

En las plantas

La primera línea de defensa de una planta contra el estrés abiótico se encuentra en sus raíces. Si el suelo que sostiene la planta es sano y biológicamente diverso, la planta tendrá mayores probabilidades de sobrevivir a condiciones estresantes. [ 14 ]

Las respuestas de las plantas al estrés dependen del tejido u órgano afectado por dicho estrés. [ 8 ] Por ejemplo, las respuestas transcripcionales al estrés son específicas de cada tejido o célula en las raíces y varían considerablemente según el tipo de estrés. [ 17 ]

Una de las respuestas primarias al estrés abiótico, como la alta salinidad, es la alteración de la relación Na+/K+ en el citoplasma de la célula vegetal. Las altas concentraciones de Na+, por ejemplo, pueden disminuir la capacidad de la planta para absorber agua y también alterar las funciones de las enzimas y los transportadores. Las adaptaciones evolutivas para restaurar eficazmente la homeostasis iónica celular han dado lugar a una amplia variedad de plantas tolerantes al estrés. [ 18 ]

La facilitación, o las interacciones positivas entre diferentes especies de plantas, es una intrincada red de asociaciones en un entorno natural. Es la forma en que las plantas colaboran. En áreas de alto estrés, el nivel de facilitación también es especialmente elevado. Esto podría deberse a que las plantas necesitan una red más fuerte para sobrevivir en un entorno más adverso, por lo que sus interacciones entre especies, como la polinización cruzada o las acciones mutualistas, se vuelven más frecuentes para hacer frente a la severidad de su hábitat. [ 19 ]

Las plantas también se adaptan de forma muy diferente entre sí, incluso dentro de la misma zona. Cuando un grupo de especies vegetales distintas fue sometido a diversas señales de estrés, como sequía o frío, cada planta respondió de manera única. Casi ninguna de las respuestas fue similar, a pesar de que las plantas se habían acostumbrado exactamente al mismo entorno. [ 4 ]

Los girasoles son plantas hiperacumuladoras que pueden absorber grandes cantidades de metal.

Los suelos serpentinos (medios con bajas concentraciones de nutrientes y altas concentraciones de metales pesados) pueden ser una fuente de estrés abiótico. Inicialmente, la absorción de iones de metales tóxicos está limitada por la exclusión de la membrana celular. Los iones que se absorben en los tejidos se secuestran en las vacuolas celulares. Este mecanismo de secuestro es facilitado por proteínas en la membrana de la vacuola. [ 20 ] Un ejemplo de plantas que se adaptan a suelos serpentinos son las metalófitas, o hiperacumuladoras, ya que son conocidas por su capacidad de absorber metales pesados ​​mediante la translocación de la raíz al tallo (que absorben en los tallos en lugar de en la propia planta). También se extinguen por su capacidad de absorber sustancias tóxicas de metales pesados. [ 21 ]

Se ha propuesto el preacondicionamiento químico para aumentar la tolerancia a los estreses abióticos en plantas cultivadas. En este método, análogo a la vacunación, se introducen agentes químicos inductores de estrés en la planta en dosis breves para que comience a preparar mecanismos de defensa. De esta manera, cuando se produce el estrés abiótico, la planta ya cuenta con mecanismos de defensa preparados que pueden activarse más rápidamente y aumentar la tolerancia. [ 22 ] También se ha demostrado que la exposición previa a dosis tolerables de estreses bióticos, como la infestación por insectos que se alimentan del floema, aumenta la tolerancia a los estreses abióticos en las plantas. [ 23 ]

Impacto en la producción de alimentos

El estrés abiótico afecta principalmente a las plantas utilizadas en la agricultura. Algunos ejemplos de condiciones adversas (que pueden ser causadas por el cambio climático ) son las temperaturas altas o bajas, la sequía, la salinidad y las toxinas. [ 24 ]

  • El arroz ( Oryza sativa ) es un ejemplo clásico. Constituye el alimento básico principal para la gran mayoría de los países asiáticos, dominando en gran medida las dietas en Asia Oriental, Asia Meridional y el Sudeste Asiático. [ 25 ] [ 26 ] Sin embargo, estas plantas son altamente vulnerables a diversos tipos de estrés abiótico, como sequía severa, inundaciones, salinidad, estrés térmico y suelos ácidos, que afectan negativamente la producción mundial. [ 27 ] Para combatir esto, se ha estudiado ampliamente la diversidad genética entre varias variedades de arroz con diferentes genotipos utilizando marcadores moleculares. [ 28 ] [ 29 ]
  • La producción de garbanzos se ve afectada por la sequía. Los garbanzos son uno de los alimentos más importantes del mundo. [ 29 ]
  • El trigo es otro cultivo importante que se ve afectado por la sequía: la falta de agua afecta el desarrollo de la planta y puede marchitar las hojas. [ 29 ] [ 30 ]
  • Los cultivos de maíz pueden verse afectados por altas temperaturas y sequía, lo que conlleva la pérdida de los cultivos debido a un desarrollo deficiente de las plantas. [ 29 ]
  • La soja es una importante fuente de proteínas, y su producción también se ve afectada por la sequía. [ 29 ]

estrés por calor

Las elevadas temperaturas globales representan un grave obstáculo para el rendimiento de los cultivos, ya que el estrés térmico altera la fluidez de la membrana, acelera las tasas de transpiración destructivas y perjudica gravemente la eficiencia general del uso del agua (EUA) de la planta. [ 31 ] Cuando los cultivos se enfrentan a entornos térmicos extremos durante las primeras etapas reproductivas o vegetativas, la homeostasis celular se rompe, lo que provoca una reducción del rendimiento de grano y una senescencia foliar prematura. [ 32 ] Para mitigar el daño posterior derivado de choques térmicos y de sequía superpuestos, se aplican estrategias avanzadas ex ante, como el pretratamiento físico de semillas o agentes de pretratamiento químico. [ 33 ] Estas intervenciones de pretratamiento activan respuestas de predefensa moleculares, enzimáticas y hormonales tempranas dentro del tejido de la semilla, lo que permite a la planta mantener una mayor estabilidad funcional y un menor daño oxidativo cuando el estrés térmico se produce posteriormente en el entorno del campo. [ 33 ] [ 34 ]

Inundaciones (sumergimiento y anegamiento)

Las inundaciones actúan como un factor de estrés ambiental compuesto que se clasifica ampliamente en encharcamiento (donde solo el sistema radicular está inundado) y sumersión completa (donde toda la planta está cubierta por agua). [ 35 ] El principal peligro de las inundaciones es la restricción de la difusión de gases, que desencadena la falta de oxígeno (hipoxia o anoxia) en la rizosfera y altera las redes de señalización de hormonas vegetales esenciales, como la regulación entre los genotipos Sub1A y no-Sub1A en el arroz. [ 36 ] Para hacer frente a la sumersión completa, las plantas tolerantes dependen de distintas estrategias fisiológicas de supervivencia. La investigación demuestra que la supervivencia depende de la rápida translocación de carbohidratos no estructurales preexistentes (como almidón y azúcares solubles) para apoyar el mantenimiento metabólico vital y restringir la elongación pasiva del brote, en lugar de depender de la asimilación activa de carbono de novo durante el período de inundación. [ 37 ] [ 38 ] Además, el monitoreo del rendimiento del rendimiento cuántico máximo revela que preservar la eficiencia fotosintética durante el estrés transitorio por inundación es primordial para impulsar una rápida recuperación fisiológica una vez que el agua retrocede. [ 39 ]

Suelos ácidos

La acidez del suelo actúa como un factor de estrés abiótico generalizado en las tierras cultivables del mundo, principalmente porque los entornos de bajo pH desencadenan toxicidades químicas peligrosas dominadas por el aluminio soluble ( Al 3+)y hierro, que dañan estructuralmente la anatomía de la raíz y limitan el desarrollo básico. [ 40 ] La alta acidez también bloquea macronutrientes vitales, causando un estrés severo por deficiencia de fósforo que obliga a las plantas a modificar agresivamente sus estructuras de raíces laterales para maximizar la absorción de la superficie. [ 41 ] Para remediar sustratos contaminados con metales pesados ​​y altamente ácidos, la biorremediación utiliza características de plantas hiperacumuladoras (metalófitas). [ 42 ] Estas plantas especializadas sobreviven con éxito a la toxicidad de los medios ácidos al depender de un sistema de translocación de raíz a tallo altamente desarrollado, que absorbe y transporta eficientemente iones tóxicos lejos de los frágiles tejidos de la raíz y los secuestra de forma segura dentro de las vacuolas del tallo superior. [ 42 ] [ 43 ]

Estrés salino en las plantas

La salinización del suelo, la acumulación de sales solubles en agua a niveles que impactan negativamente la producción vegetal, es un fenómeno global que afecta aproximadamente a 831 millones de hectáreas de tierra. [ 44 ] Más específicamente, el fenómeno amenaza al 19,5% de las tierras agrícolas irrigadas del mundo y al 2,1% de las tierras agrícolas no irrigadas (de secano) del mundo. [ 45 ] Un alto contenido de salinidad en el suelo puede ser perjudicial para las plantas porque las sales solubles en agua pueden alterar los gradientes de potencial osmótico y, en consecuencia, inhibir muchas funciones celulares. [ 45 ] [ 46 ] Por ejemplo, un alto contenido de salinidad en el suelo puede inhibir el proceso de fotosíntesis al limitar la absorción de agua de la planta; los altos niveles de sales solubles en agua en el suelo pueden disminuir el potencial osmótico del suelo y, en consecuencia, disminuir la diferencia de potencial hídrico entre el suelo y las raíces de la planta, limitando así el flujo de electrones de H 2 O a P680 en el centro de reacción del Fotosistema II . [ 47 ]

A lo largo de generaciones, muchas plantas han mutado y desarrollado diferentes mecanismos para contrarrestar los efectos de la salinidad. [ 45 ] Un buen combatiente de la salinidad en las plantas es la hormona etileno . El etileno es conocido por regular el crecimiento y desarrollo de las plantas y por hacer frente a condiciones de estrés. Muchas proteínas de membrana centrales en las plantas, como ETO2, ERS1 y EIN2, se utilizan para la señalización del etileno en muchos procesos de crecimiento vegetal. Las mutaciones en estas proteínas pueden conducir a una mayor sensibilidad a la sal y pueden limitar el crecimiento de la planta. Los efectos de la salinidad se han estudiado en plantas de Arabidopsis que tienen mutaciones en las proteínas ERS1, ERS2, ETR1, ETR2 y EIN4. Estas proteínas se utilizan para la señalización del etileno contra ciertas condiciones de estrés, como la sal, y el precursor del etileno ACC se utiliza para suprimir cualquier sensibilidad al estrés salino. [ 48 ]

Deficiencia de fosfato en las plantas

El fósforo (P) es un macronutriente esencial para el crecimiento y desarrollo de las plantas, pero se encuentra en cantidades limitadas en la mayoría de los suelos del mundo. Las plantas utilizan el P principalmente en forma de fosfatos inorgánicos solubles (PO₄⁻ ) , pero sufren estrés abiótico cuando no hay suficiente PO₄⁻ soluble en el suelo. El fósforo forma complejos insolubles con Ca y Mg en suelos alcalinos y con Al y Fe en suelos ácidos, lo que lo hace inaccesible para las raíces de las plantas. Cuando el P biodisponible en el suelo es limitado, las plantas muestran síntomas extensos de estrés abiótico, como raíces primarias cortas y mayor cantidad de raíces laterales y pelos radiculares para aumentar la superficie disponible para la absorción de fosfato, exudación de ácidos orgánicos y fosfatasa para liberar fosfatos de las moléculas complejas que contienen P y hacerlos disponibles para los órganos en crecimiento de las plantas. [ 49 ] Se ha demostrado que PHR1, un factor de transcripción relacionado con MYB , es un regulador maestro de la respuesta a la deficiencia de fósforo en las plantas. [ 50 ] [ 51 ] También se ha demostrado que PHR1 regula la remodelación extensa de lípidos y metabolitos durante el estrés por limitación de fósforo. [ 51 ] [ 52 ]

Estrés por sequía

El estrés hídrico, definido como un déficit de agua natural, es una de las principales causas de pérdidas de cosechas en la agricultura. Esto se debe a que el agua es esencial para muchos procesos fundamentales en el crecimiento de las plantas. [ 53 ] En los últimos años, se ha vuelto especialmente importante encontrar una manera de combatir el estrés hídrico. Una disminución en las precipitaciones y el consiguiente aumento de la sequía son extremadamente probables en el futuro debido al aumento del calentamiento global. [ 54 ] Las plantas han desarrollado muchos mecanismos y adaptaciones para tratar de lidiar con el estrés hídrico. Una de las principales formas en que las plantas combaten el estrés hídrico es cerrando sus estomas . Una hormona clave que regula la apertura y el cierre de los estomas es el ácido abscísico (ABA). La síntesis de ABA hace que el ABA se una a los receptores. Esta unión luego afecta la apertura de los canales iónicos, disminuyendo así la presión de turgencia en los estomas y haciendo que se cierren. Estudios recientes de González-Villagra, et al., han demostrado cómo los niveles de ABA aumentaron en plantas estresadas por la sequía (2018). Demostraron que cuando las plantas se colocaban en una situación de estrés, producían más ABA para intentar conservar el agua que tenían en sus hojas. [ 53 ] Otro factor extremadamente importante para afrontar el estrés por sequía y regular la absorción y exportación de agua son las acuaporinas (AQP). Las AQP son proteínas de membrana integrales que forman canales. La función principal de estos canales es el transporte de agua y otros solutos esenciales . Las AQP están reguladas tanto transcripcional como postranscripcionalmente por muchos factores diferentes como ABA, GA3, pH y Ca 2+ ; y los niveles específicos de AQP en ciertas partes de la planta, como las raíces o las hojas, ayudan a atraer la mayor cantidad de agua posible a la planta. [ 55 ] Al comprender los mecanismos tanto de las AQP como de la hormona ABA, los científicos podrán producir mejor plantas resistentes a la sequía en el futuro.

Un estudio realizado por Tombesi et al. reveló que las plantas que habían estado expuestas previamente a la sequía lograron minimizar la pérdida de agua y disminuir su consumo. [ 54 ] Observaron que las plantas expuestas a condiciones de sequía modificaron la regulación de sus estomas y lo que denominaron "margen de seguridad hidráulica" para reducir su vulnerabilidad. Al alterar la regulación de los estomas y, por consiguiente, la transpiración, las plantas pudieron funcionar mejor con menor disponibilidad de agua. [ 54 ]

En los animales

Para los animales, el factor de estrés abiótico más estresante es el calor . Esto se debe a que muchas especies son incapaces de regular su temperatura corporal interna . Incluso en las especies que sí pueden regular su temperatura , el sistema no siempre es completamente preciso. La temperatura determina las tasas metabólicas , la frecuencia cardíaca y otros factores muy importantes en el organismo de los animales, por lo que un cambio extremo de temperatura puede fácilmente causarles estrés. Los animales pueden responder al calor extremo , por ejemplo, mediante la aclimatación natural al calor o excavando en el suelo para encontrar un lugar más fresco. [ 15 ]

También es posible observar en los animales que una alta diversidad genética resulta beneficiosa para la resiliencia frente a factores de estrés abiótico severos. Esto actúa como una especie de reserva cuando una especie se ve afectada por los peligros de la selección natural. Diversos insectos formadores de agallas se encuentran entre los herbívoros más especializados y diversos del planeta, y su amplia protección contra los factores de estrés abiótico ha contribuido a que alcancen esa posición de privilegio. [ 56 ]

En especies en peligro de extinción

La biodiversidad está determinada por muchos factores, y uno de ellos es el estrés abiótico. Si un entorno es muy estresante, la biodiversidad tiende a ser baja. Si el estrés abiótico no está muy presente en una zona, la biodiversidad será mucho mayor. [ 14 ]

Esta idea nos lleva a comprender la relación entre el estrés abiótico y las especies en peligro de extinción. Se ha observado en diversos entornos que, a medida que aumenta el nivel de estrés abiótico, disminuye el número de especies. [ 9 ] Esto significa que las especies tienen mayor probabilidad de sufrir amenazas poblacionales, estar en peligro de extinción e incluso desaparecer cuando y donde el estrés abiótico es especialmente severo.

Efectos del cambio climático antropogénico sobre el estrés abiótico

Los datos sugieren que la actividad antropogénica ha aumentado la temperatura global y probablemente incrementado la probabilidad de eventos climáticos extremos como sequías, incendios e inundaciones. [ 57 ] Las amenazas a los organismos y la biodiversidad de los ecosistemas debido al aumento del estrés abiótico son uno de los principales impactos de este cambio. Los efectos del cambio climático en los biomas varían según la ubicación, los patrones de precipitación y los organismos que los habitan. A nivel de especie, el aumento del estrés abiótico debido al cambio climático puede conducir a adaptaciones que incrementan el éxito reproductivo de una especie en estas condiciones. Sin embargo, tales adaptaciones altamente especializadas pueden dejar a las especies vulnerables a otros tipos de estrés.

Véase también

Referencias

  1. ↑ "Estrés abiótico" . Biology Online. Archivado del original el 13 de junio de 2008. Consultado el 4 de mayo de 2008 .
  2. 1 2 Vinebrooke, Rolf D.; et al. (2004). "Impactos de múltiples factores de estrés en la biodiversidad y el funcionamiento del ecosistema: el papel de la co-tolerancia de las especies". OIKOS . 104 (3): 451– 457. Bibcode : 2004Oikos.104..451V . doi : 10.1111/j.0030-1299.2004.13255.x . 
  3. ↑ Gao, Ji-Ping; et al. (2007). "Comprensión de los mecanismos de tolerancia al estrés abiótico: estudios recientes sobre la respuesta al estrés en el arroz" . Journal of Integrative Plant Biology . 49 (6): 742– 750. Bibcode : 2007JIPB...49..742G . doi : 10.1111/j.1744-7909.2007.00495.x . 
  4. 1 2 Mittler, Ron (2006). "Estrés abiótico, el ambiente de campo y la combinación de estrés". Trends in Plant Science . 11 (1): 15– 19. Bibcode : 2006TPS....11...15M . doi : 10.1016/j.tplants.2005.11.002 . PMID 16359910 . 
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Palta, Jiwan P. y Farag, Karim. "Métodos para mejorar la salud de las plantas, protegerlas de los daños relacionados con el estrés biótico y abiótico y mejorar la recuperación de las plantas dañadas como resultado de dichos estrés." Patente de Estados Unidos 7101828, septiembre de 2006.
  6. ↑ Voesenek, LA; Bailey-Serres, J (abril de 2015). "Rasgos y procesos adaptativos a las inundaciones: una visión general" . The New Phytologist . 206 (1): 57– 73. Bibcode : 2015NewPh.206...57V . doi : 10.1111/nph.13209 . PMID 25580769 . 
  7. ↑ Sasidharan, R; Hartman, S; Liu, Z; Martopawiro, S; Sajeev, N; van Veen, H; Yeung, E; Voesenek, LACJ (febrero de 2018). "Dinámica de señales e interacciones durante el estrés por inundación" . Plant Physiology . 176 (2): 1106– 1117. Bibcode : 2018PlanP.176.1106S . doi : 10.1104/pp.17.01232 . PMC 5813540. PMID 29097391 .  
  8. 1 2 Cotrim, Gustavo dos Santos; Silva, Deivid Metzker da; Graça, José Pérez da; Oliveira Junior, Adilson de; Castro, César de; Zocolo, Guilherme Julião; Lannes, Luciola Santos; Hoffmann-Campo, Clara Beatriz (2023). "Respuestas del metaboloma de Glycine max (L.) Merr. (Soja) a la disponibilidad de potasio" . Fitoquímica . 205 113472. Código bibliográfico : 2023PChem.205k3472C . doi : 10.1016/j.phytochem.2022.113472 . hdl : 11449/238536 . ISSN 0031-9422 . PMID 36270412 . S2CID 253027906 .   
  9. 1 2 Wolfe, A. "Patrones de biodiversidad." Universidad Estatal de Ohio, 2007.
  10. ↑ Wfca_Teila (2022-08-03). "¿Son los incendios forestales buenos para el medio ambiente?" . WFCA . Consultado el 27-03-2025 .
  11. ↑ Johnson, A. Sydney; Hale, Philip E. 2002. Los fundamentos históricos de las quemas controladas para la vida silvestre: una perspectiva del sureste. En: Ford, W. Mark; Russell, Kevin R.; Moorman, Christopher E., eds. Actas: el papel del fuego en la gestión de la vida silvestre no cinegética y la restauración de comunidades: usos tradicionales y nuevas direcciones. Informe técnico general NE-288. Newtown Square, PA: Departamento de Agricultura de los Estados Unidos, Servicio Forestal, Estación de Investigación del Noreste. 11-23.
  12. ↑ Van Wagtendonk, Jan W (2007). "La historia y evolución del uso del fuego en zonas silvestres" . Ecología del fuego . 3 (2): 3– 17. Bibcode : 2007FiEco...3b...3V . doi : 10.4996/fireecology.0302003 . ISSN 1933-9747 . 
  13. ↑ Bilbao, Bibiana A.; Leal, Alejandra V.; Méndez, Carlos L. (2010). "Uso indígena del fuego y pérdida forestal en el Parque Nacional Canaima, Venezuela. Evaluación y herramientas para estrategias alternativas de manejo del fuego en tierras indígenas pemón". Ecología Humana . 38 (5): 663– 673. Bibcode : 2010HumEc..38..663B . doi : 10.1007/s10745-010-9344-0 . ISSN 0300-7839 . JSTOR 40928155 .  
  14. 1 2 3 Brussaard, Lijbert; de Ruiter, Peter C.; Brown, George G. (2007). "Biodiversidad del suelo para la sostenibilidad agrícola". Agricultura, Ecosistemas y Medio Ambiente . 121 (3): 233– 244. Bibcode : 2007AgEE..121..233B . doi : 10.1016/j.agee.2006.12.013 .
  15. 1 2 Roelofs, D.; et al. (2008). "Genómica ecológica funcional para demostrar respuestas generales y específicas al estrés abiótico" . Functional Ecology . 22 (1): 8– 18. Bibcode : 2008FuEco..22....8R . doi : 10.1111/j.1365-2435.2007.01312.x . 
  16. ↑ Wang, W.; Vinocur, B.; Altman, A. (2007). "Respuestas de las plantas a la sequía, la salinidad y las temperaturas extremas hacia la ingeniería genética para la tolerancia al estrés". Planta . 218 (1): 1– 14. doi : 10.1007/s00425-003-1105-5 . PMID 14513379 . S2CID 24400025 .  
  17. ↑ Cramer, Grant R; Urano, Kaoru; Delrot, Serge; Pezzotti, Mario; Shinozaki, Kazuo (2011-11-17). "Efectos del estrés abiótico en las plantas: una perspectiva de biología de sistemas" . BMC Plant Biology . 11 (1): 163. Bibcode : 2011BMCPB..11..163C . doi : 10.1186/1471-2229-11-163 . ISSN 1471-2229 . PMC 3252258. PMID 22094046 .   
  18. ↑ Conde, Artur (2011). "Transporte de membrana, detección y señalización en la adaptación de las plantas al estrés ambiental" (PDF) . Plant & Cell Physiology . 52 (9): 1583– 1602. doi : 10.1093/pcp/pcr107 . PMID 21828102 – vía Google Académico. 
  19. ↑ Maestre, Fernando T.; Cortina, Jordi; Bautista, Susana (2007). "Mecanismos subyacentes a la interacción entre Pinus halepensis y el arbusto nativo de sucesión tardía Pistacia lentiscus en una plantación semiárida". Ecografía . 27 (6): 776– 786. doi : 10.1111/j.0906-7590.2004.03990.x .
  20. ↑ Palm, Brady; Van Volkenburgh (2012). "La tolerancia a la serpentina en Mimuslus guttatus no depende de la exclusión del magnesio". Functional Plant Biology . 39 (8): 679– 688. Bibcode : 2012FunPB..39..679P . doi : 10.1071/FP12059 . PMID 32480819 . 
  21. ↑ Singh, Samiksha; Parihar, Parul; Singh, Rachana; Singh, Vijay P.; Prasad, Sheo M. (2016). " Tolerancia a metales pesados ​​en plantas: papel de la transcriptómica, la proteómica, la metabolómica y la ionómica" . Frontiers in Plant Science . 6 : 1143. Bibcode : 2016FrPS....6.1143S . doi : 10.3389/fpls.2015.01143 . ISSN 1664-462X . PMC 4744854. PMID 26904030 .   
  22. ↑ Savvides, Andreas (15 de diciembre de 2015). "Preparación química de plantas contra múltiples estrés abióticos: ¿Misión posible?" . Trends in Plant Science . 21 (4): 329– 340. doi : 10.1016/j.tplants.2015.11.003 . hdl : 10754/596020 . PMID 26704665. Recuperado el 10 de marzo de 2016 . 
  23. ↑ Sulaiman, Hassan Y.; Liu, Bin; Kaurilind, Eve; Niinemets, Ülo (1 de septiembre de 2021). "La infestación de insectos que se alimentan del floema antagoniza las emisiones de compuestos orgánicos volátiles y mejora la recuperación del estrés térmico de la fotosíntesis en Origanum vulgare" . Environmental and Experimental Botany . 189 104551. Bibcode : 2021EnvEB.18904551S . doi : 10.1016/j.envexpbot.2021.104551 . ISSN 0098-8472 . Recuperado el 7 de octubre de 2021 . 
  24. ↑ Gull, Audil; Lone, Ajaz Ahmad; Wani, Noor Ul Islam (2019-10-07). "Estrés biótico y abiótico en plantas" . Estrés abiótico y biótico en plantas . doi : 10.5772/intechopen.85832 . ISBN 978-1-78923-811-2.
  25. ↑ Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (2010). Dietas sostenibles y biodiversidad (PDF) . Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO) . Consultado el 25 de junio de 2026 .
  26. ↑ "Arroz resistente al clima y ecológico para África" . Proyectos del IRRI . Instituto Internacional de Investigación del Arroz (IRRI). 27 de febrero de 2026. Consultado el 25 de junio de 2026 .
  27. ↑ Ahmad, S.; Ahmad, M. (2020-10-15). "Los marcadores moleculares mejoran la tolerancia al estrés abiótico en los cultivos" . Plants . 9 ( 10). MDPI: 1374. Bibcode : 2020Plnts...9.1374Y . doi : 10.3390/plants9101374 . PMC 7602808. PMID 33076554 .  
  28. 1 2 3 4 5 Yadav, Summy; Modi, Payal; Dave, Akanksha; Vijapura, Akdasbanu; Patel, Disha; Patel, Mohini (17 de junio de 2020). "Efecto del estrés abiótico en los cultivos" . Producción de cultivos sostenibles . doi : 10.5772/intechopen.88434 . ISBN 978-1-78985-317-9.
  29. ↑ Sarkar, S.; Islam, AKMAminul; Barma, NCD; Ahmed, JU (mayo de 2021). "Mecanismos de tolerancia para el mejoramiento del trigo contra el estrés térmico: una revisión" . South African Journal of Botany . 138 : 262-277. Bibcode : 2021SAJB..138..262S . doi : 10.1016/j.sajb.2021.01.003 .
  30. ↑ Astuti, S.; Supijatno; Chozin, MA; Nurrahma, AHI (2025). "Eficiencia en el uso del agua (WUE) de algunas variedades de arroz bajo estrés por altas temperaturas". IOP Conference Series: Earth and Environmental Science . 1528 (1) 012006. Bibcode : 2025E & ES.1528a2006A . doi : 10.1088/1755-1315/1528/1/012006 .
  31. ↑ Harsonowati, W.; Kartika, K.; Nurrahma, AHI (2026). "Bioprimación de semillas para la resiliencia al estrés: aprovechamiento de endófitos adaptados al estrés y promotores del crecimiento en condiciones de sequía y salinidad". Plant Stress . 19 101225. Bibcode : 2026PlStr..1901225H . doi : 10.1016/j.stress.2026.101225 .
  32. 1 2 Nurrahma, AHI; Putri, HH; Nuraini, L.; Harsonowati, W. (2024). "La aplicación de agentes de pretratamiento de semillas para mejorar la resiliencia a la sequía del arroz: una revisión exhaustiva". IOP Conference Series: Earth and Environmental Science . 1377 (1) 012013. Bibcode : 2024E & ES.1377a2013N . doi : 10.1088/1755-1315/1377/1/012013 .
  33. ↑ Ju, Y.; Choi, J.; Sakagami, JI (2025). "El pretratamiento térmico y el estrés térmico mejoran la tolerancia al calor transgeneracional en las primeras etapas de crecimiento de la progenie de Oryza sativa L." . Plants . 14 (11): 1593. Bibcode : 2025Plnts..14.1593J . doi : 10.3390/plants14111593 . PMC 12157927 . PMID 40508268 .  
  34. ↑ Fukao, T.; Barrera-Figueroa, BE; Juntawong, P.; Peña-Castro, JM (2019). "Estrés por inmersión y encharcamiento en plantas" . Frontiers in Plant Science . 10 : 340. doi : 10.3389/fpls.2019.00340 . PMC 6439527. PMID 30967888 .  
  35. ↑ Nurrahma, AHI; Goto, K.; Yabuta, S.; Sakagami, JI (2021). "Regulación de hormonas vegetales entre genotipos de arroz Sub1A y no Sub1A durante inmersión temporal". Resúmenes de la Reunión de la CSSJ . 251 : 102.
  36. ↑ Nurrahma, AHI; Yabuta, S.; Junaedi, A.; Sakagami, JI (2022). "Diferentes estrategias de supervivencia implican translocación de carbono en lugar de asimilación de C de novo bajo inmersión completa en la planta de arroz". Photosynthesis Research . 154 (2): 183– 193. Bibcode : 2022PhoRe.154..183N . doi : 10.1007/s11120-022-00959-y . PMID 36169786 . 
  37. ↑ Nurrahma, AHI; Yabuta, S.; Junaedi, A.; Sakagami, JI (2021). "Análisis de carbohidratos no estructurales en relación con la elongación del brote de arroz bajo inmersión completa" . Sustainability . 13 (2): 1– 11. doi : 10.3390/su13020473 .
  38. ↑ Nurrahma, AHI; Yabuta, S.; Junaedi, A.; Sakagami, JI (2021). "Caracterización de la capacidad fotosintética de la variedad de arroz tolerante a la inmersión Inpari30 mediante el rendimiento de rendimiento cuántico máximo durante el estrés por inundación transitoria y la recuperación". Australian Journal of Crop Science . 15 (1): 107– 113. doi : 10.21475/ajcs.21.15.01.p2719 (inactivo el 26 de junio de 2026).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo desde junio de 2026 ( enlace )
  39. ↑ Usman, M.; Li, Q.; Peng, X.; Xing, Y.; Farooq, M.; Dong, D. (2026). "La melatonina mejora la tolerancia de los cultivos a la toxicidad del aluminio en suelos ácidos" . Plants . 15 ( 10). doi : 10.3390/plants15101465 . PMC 13210456. PMID 42197600 .  
  40. ↑ "PHR1 regula la remodelación extensa de lípidos y metabolitos durante el estrés por limitación de fósforo". Fisiología Celular Vegetal . 62. 2021.
  41. 1 2 Nurrahma, AHI; Nuraini, L.; Harsonowati, W.; El-Beltagi, HS (2024). "Mejora de las características de las plantas hiperacumuladoras para la remediación optimizada de suelos contaminados con metales pesados". Enmiendas bioorgánicas para la remediación de metales pesados . Springer Nature. pp. 549–560 . doi : 10.1007/978-3-031-49933-2_22 (inactivo el 26 de junio de 2026). {{cite book}}: CS1 maint: DOI inactivo desde junio de 2026 ( enlace )
  42. ↑ Harsonowati, W.; Nurrahma, AHI; Shah, T. (2024). "Biorremediación de efluentes industriales contaminados con metales pesados ​​mediante endófitos y sus mecanismos". Enmiendas bioorgánicas para la remediación de metales pesados . Springer Nature. pp. 57–67 . 
  43. ↑ Martínez-Beltrán J, Manzur CL. (2005). Panorama general de los problemas de salinidad en el mundo y estrategias de la FAO para abordarlos. Actas del foro internacional sobre salinidad, Riverside, California, abril de 2005, 311–313.
  44. 1 2 3 Neto, Azevedo; De, André Dias; Prisco, José Tarquinio; Enéas-Filho, Joaquim; Lacerda, Claudivan Feitosa de; Silva, José Vieira; Costa, Paulo Henrique Alves da; Gomes-Filho, Enéas (1 de abril de 2004). "Efectos del estrés salino sobre el crecimiento de las plantas, respuesta estomática y acumulación de solutos de diferentes genotipos de maíz" . Revista Brasileña de Fisiología Vegetal . 16 (1): 31– 38. doi : 10.1590/S1677-04202004000100005 . ISSN 1677-0420 . 
  45. ↑ Zhu, J.-K. (2001). Estrés salino en plantas. eLS.
  46. ↑ Lu. Congming, A. Vonshak. (2002). Efectos del estrés salino en la función del fotosistema II en células de la cianobacteria Spirulina platensis. Physiol. Plant 114 405-413.
  47. ↑ Lei, Gang; Shen, Ming; Li, Zhi-Gang; Zhang, Bo; Duan, Kai-Xuan; Wang, Ning; Cao, Yang-Rong; Zhang, Wan-Ke; Ma, Biao (2011-10-01). "EIN2 regula la respuesta al estrés salino e interactúa con una proteína ECIP1 que contiene un dominio MA3 en Arabidopsis" . Plant, Cell & Environment . 34 (10): 1678– 1692. Bibcode : 2011PCEnv..34.1678L . doi : 10.1111/j.1365-3040.2011.02363.x . ISSN 1365-3040 . PMID 21631530 .  
  48. ↑ Raghothama, KG (1999-01-01). "Adquisición de fosfato". Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology . 50 (1): 665– 693. doi : 10.1146/annurev.arplant.50.1.665 . PMID 15012223 . 
  49. ↑ Rubio, Vicente; Linhares, Francisco; Solano, Roberto; Martín, Ana C.; Iglesias, Joaquín; Leyva, Antonio; Paz-Ares, Javier (15 de agosto de 2001). "Un factor de transcripción MYB conservado implicado en la señalización de la falta de fosfato tanto en plantas vasculares como en algas unicelulares" . Genes y desarrollo . 15 (16): 2122–2133 . doi : 10.1101/gad.204401 . ISSN 0890-9369 . PMC 312755 . PMID 11511543 .   
  50. 1 2 Pant, Bikram Datt; Burgos, Asdrubal; Pant, Pooja; Cuadros-Inostroza, Alvaro; Willmitzer, Lothar; Scheible, Wolf-Rüdiger (2015-04-01). "El factor de transcripción PHR1 regula la remodelación de lípidos y la acumulación de triacilgliceroles en Arabidopsis thaliana durante la inanición de fósforo" . Journal of Experimental Botany . 66 (7): 1907– 1918. doi : 10.1093/jxb/eru535 . ISSN 0022-0957 . PMC 4378627. PMID 25680792 .   
  51. ↑ Pant, Bikram-Datt; Pant, Pooja; Erban, Alexander; Huhman, David; Kopka, Joachim; Scheible, Wolf-Rüdiger (2015-01-01). "Identificación de metabolitos primarios y secundarios con abundancia dependiente del estado del fósforo en Arabidopsis, y del factor de transcripción PHR1 como regulador principal de los cambios metabólicos durante la limitación del fósforo". Plant, Cell & Environment . 38 (1): 172– 187. Bibcode : 2015PCEnv..38..172P . doi : 10.1111/pce.12378 . ISSN 1365-3040 . PMID 24894834 .  
  52. 1 2 González-Villagra, Jorge; Rodrigues-Salvador, Acácio; Nunes-Nesi, Adriano; Cohen, Jerry D.; Reyes-Díaz, Marjorie M. (marzo de 2018). "Mecanismo relacionado con la edad y su relación con el metabolismo secundario y el ácido abscísico en plantas de Aristotelia chilensis sometidas a estrés por sequía" . Plant Physiology and Biochemistry . 124 : 136–145 . Bibcode : 2018PlPB..124..136G . doi : 10.1016/j.plaphy.2018.01.010 . ISSN 0981-9428 . PMID 29360623 .  
  53. 1 2 3 Tombesi, Sergio; Frioni, Tommaso; Poni, Stefano; Palliotti, Alberto (junio de 2018). "Efecto de la "memoria" del estrés hídrico en el comportamiento de las plantas durante el estrés por sequía subsiguiente". Environmental and Experimental Botany . 150 : 106–114 . Bibcode : 2018EnvEB.150..106T . doi : 10.1016/j.envexpbot.2018.03.009 . ISSN 0098-8472 . S2CID 90058393 .  
  54. ^ Zargar, Sajad Majeed; Nagar, Preeti; Deshmukh, Rupesh; Nazir, Muslima; Wani, Aijaz Ahmad; Masoodi, Khalid Zaffar; Agrawal, Ganesh Kumar; Rakwal, Randeep (octubre de 2017). "Las acuaporinas como posibles proteínas inductoras de tolerancia a la sequía: hacia el fomento de la tolerancia al estrés". Revista de proteómica . 169 : 233– 238. Código Bib : 2017JProt.169..233Z . doi : 10.1016/j.jprot.2017.04.010 . ISSN 1874-3919 . PMID 28412527 .  
  55. ↑ Goncalves-Alvim, Silmary J.; Fernandez, G. Wilson (2001). "Biodiversidad de insectos formadores de agallas: efectos históricos, comunitarios y de hábitat en cuatro sabanas neotropicales". Biodiversidad y Conservación . 10 (1): 79– 98. Bibcode : 2001BiCon..10...79G . doi : 10.1023/a:1016602213305 . S2CID 37515138 . 
  56. ↑ Panel Intergubernamental sobre el Cambio Climático (IPCC) (22 de junio de 2023). Cambio climático 2022: Impactos, adaptación y vulnerabilidad: Contribución del Grupo de Trabajo II al Sexto Informe de Evaluación del Panel Intergubernamental sobre el Cambio Climático (1.ª ed.). Cambridge University Press. doi : 10.1017/9781009325844 . ISBN  978-1-009-32584-4.