Estriguáceas

Strigulaceae es una familia de hongos que formanprincipalmente líquenes , una de las dos familias del orden Strigulales (clase Dothideomycetes ). ^{[ 2 ]} Un análisis molecular del género tipo , Strigula , ha llevado a una reclasificación de las especies folícolas en seis géneros que corresponden a clados bien delimitadoscon características fenotípicas diagnósticas . Estos líquenes viven casi exclusivamente en selvas tropicales , donde crecen como finas películas en la superficie de hojas vivas en lugar de en la corteza o la roca como muchos otros líquenes. La familia incluye alrededor de 140 especies distribuidas en varios continentes, lo que las convierte en uno de los grupos de organismos que habitan en las hojas más extendidos. Los estudios de ADN han revelado que lo que los científicos alguna vez pensaron que era un solo género grande en realidad representa varios linajes evolutivos distintos .

La familia Strigulaceae fue establecida por Alexander Zahlbruckner en 1898 para un conjunto mixto de líquenes pirenocárpicos que habitan las hojas . Las revisiones de mediados del siglo XX restringieron el concepto a tres géneros epífilos: Strigula , Phylloporis y Raciborskiella ; sin embargo, autores posteriores fusionaron los dos últimos en un género Strigula ampliado y añadieron especies corticícolas (que habitan la corteza) y saxícolas (que habitan las rocas), así como los géneros Phyllobathelium , Phyllocratera y Flavobathelium, basándose en criterios morfológicos . Si bien los estudios multigénicos de finales de la década de 2000 demostraron que estos taxones satélite pertenecían a Strigulaceae, también sugirieron que Strigula sensu lato (en sentido amplio) era parafilético y que la delimitación de los géneros dentro de la familia requería una revisión. Strigulaceae se ubica en el orden Strigulales (clase Dothideomycetes ) y forma el linaje liquenizado central de ese orden; su pariente más cercano es la familia Tenuitholiascaceae , descrita recientemente . ^{[ 3 ]}

Una filogenia multilocus amplia publicada en 2020 analizó 65 especímenes que representan 27 especies folícolas de Strigula sensu lato utilizando varios marcadores genéticos. El estudio recuperó seis clados fuertemente respaldados que se correlacionan con caracteres morfológicos y ecológicos claros, y trató cada clado en rango genérico. La especie tipo , S.  smaragdula , ancla Strigula sensu stricto (en sentido estricto); el nuevo grupo Serusiauxiella agrupa especies con apéndices macroconidiales de elongación rápida y un fotobionte similar a Trentepohlia ; Raciborskiella comprende taxones hipófilos con grandes ascosporas; Puiggariella acomoda especies con peritecios pálidos, no carbonizados y talos papilosos; Racoplaca cubre el complejo S.  subtilissima caracterizado por talos de color marrón oliva, finamente lobulados bordeados por una línea negra; y Phylloporis fue reinstaurado para especies supracuticulares emparentadas con un fotobionte Phycopeltis . Juntos, estos seis géneros constituyen un linaje folicular monofilético dentro de Strigulaceae, y los autores transfirieron o recombinaron más de una docena de nombres de especies para reflejar el marco revisado. ^{[ 3 ]}

El mismo análisis mostró que el único taxón no folícola secuenciado, Strigula jamesii , no pertenece a este linaje central, sino que forma un clado separado junto con Flavobathelium y Phyllobathelium . Este hallazgo implica que las especies saxícolas y corticícolas adicionales actualmente mantenidas en Strigula requerirán una reasignación una vez que se disponga de sus datos de ADN. Por lo tanto, a partir de 2020, Strigulaceae incluía al menos los nueve géneros liquenizados Strigula , Serusiauxiella , Raciborskiella , Puiggariella , Racoplaca , Phylloporis , Flavobathelium , Phyllobathelium y Phyllocratera , mientras que el estatus de Oletheriostrigula no liquenizado seguía siendo dudoso a la espera de un estudio más profundo. ^{[ 3 ]}

Los miembros de Strigulaceae son líquenes diminutos que habitan las hojas y que generalmente forman películas delgadas, parecidas a costras, en lugar del crecimiento frondoso o arbustivo que se observa en muchos líquenes de zonas templadas . La mayoría de las especies viven dentro de la cutícula externa de las hojas vivas (un hábito llamado subcuticular), por lo que sus talos se muestran solo como manchas verdes tenues a grises o delicados lóbulos de color marrón oliva en la superficie de la hoja; en algunos géneros, el liquen se asienta sobre la cutícula (supracuticular) y se puede despegar con una aguja. Cuatro patrones de talo fácilmente reconocibles coinciden con los principales linajes genéticos: costras gruesas de color verde brillante ( Strigula sensu stricto y Serusiauxiella ), películas azuladas finísimas como el papel en el envés de la hoja ( Raciborskiella ), tapetes plegados de color verde pálido con pequeñas protuberancias blancas ( Puiggariella ) y manchas de color marrón oliva con bordes lobulados delineadas por un borde negro fino ( Racoplaca ). Debido a que estos líquenes son tan discretos y se limitan a los bosques tropicales, muchos observadores casuales los pasan por alto por completo. ^{[ 3 ]}

Microscópicamente, la familia se unifica por un asco de tipo Strigula , un pequeño saco de esporas de doble pared ( bitunicado ) cuyo extremo contiene un tapón corto y transparente (la cámara ocular); este carácter separa a Strigulaceae de su pariente más cercano, Tenuitholiascaceae . Cada asco libera ocho ascosporas incoloras , generalmente con una sola pared transversal ( tabique ) y que miden de 7 a 70 micrómetros (μm) dependiendo del género; en Raciborskiella las esporas están en el extremo más grande de este rango y tienen "colas" gelatinosas que probablemente ayudan a adherirse a las hojas nuevas. Los cuerpos fructíferos en forma de matraz ( peritecios ) que albergan los ascos son puntos negros diminutos, sus paredes comúnmente carbonizadas (endurecidas y oscurecidas) excepto en Puiggariella . Las esporas asexuales ( macroconidios ) tienen forma de varilla y terminan con apéndices mucilaginosos; En la mayoría de los géneros, estas estructuras se hinchan lentamente tras un día en agua, pero en Serusiauxiella se alargan hasta aproximadamente 70 μm en una hora; un mecanismo rápido que se cree que ayuda a las esporas a adherirse a la superficie resbaladiza de la hoja. El análisis químico no muestra productos de líquenes detectables , por lo que las pruebas químicas puntuales y la cromatografía de capa fina no aportan información útil para esta familia. ^{[ 3 ]}  

Los líquenes de la familia Strigulaceae se asocian con solo unos pocos grupos de algas verdes . La mayoría alberga Cephaleuros , un alga filamentosa que se enrosca a través de la cutícula de la hoja y dificulta la separación del liquen; Serusiauxiella, en cambio, se asocia con un alga similar a Trentepohlia , mientras que el género supracuticular Phylloporis se asocia con Phycopeltis , cuyas placas planas y radiantes permiten que el liquen se desprenda limpiamente. ^{[ 3 ]}

• Dichoporis Clem. (1909) ^{[ 4 ]} – 20 spp.
• Flagellostrigula Lücking, SHJiang & Sérus. (2020) ^{[ 5 ]} – 2 spp.
• Flavobathelium Lücking, Aptroot & G.Thor (1997) ^{[ 6 ]} – 1 sp.
• Oletheriostrigula Huhndorf & RCHarris (1996) ^{[ 7 ]} – 1 sp.
• Filobatelio (Müll.Arg.) Müll.Arg. (1890) ^{[ 8 ]} – 8 especies.
• Phyllocharis Fée – 1 sp.
• Phyllocraterina Sérus. & Aptroot (2020) ^{[ 5 ]}
• Phylloporis Clem. (1909) – 6 spp.
• Puiggariella Speg. (1881) ^{[ 9 ]} – 3 spp.
• Raciborskiella Höhn. (1909) ^{[ 10 ]} – 2 partes.
• Racoplaca Fée (1825) ^{[ 11 ]} – 5 spp.
• Serusiauxiella S.H.Jiang, Lücking y JCWei (2020) ^{[ 3 ]} – 3 spp.
• Estrígula P. (1823) ^{[ 12 ]} – ca. 60 personas
• Swinscowia S.H.Jiang, Lücking & Sérus. (2020) ^{[ 5 ]} – 34 spp.