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Anatomía del hipocampo

El hipocampo en el cerebro humano Sección coronal del cerebro de un macaco teñida con Nissl , que muestra la formación hipocampal y sus subcampos (rodeados con un círculo). La a...

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El hipocampo en el cerebro humano
Sección coronal del cerebro de un macaco teñida con Nissl , que muestra la formación hipocampal y sus subcampos (rodeados con un círculo).

La anatomía del hipocampo describe los aspectos físicos y las propiedades de esta estructura neural ubicada en el lóbulo temporal medial de cada hemisferio cerebral . Posee una forma curva característica que se ha comparado con el caballito de mar de la mitología griega y los cuernos de carnero de Amón en la mitología egipcia . La disposición general se mantiene en todos los mamíferos , aunque los detalles varían. Por ejemplo, en la rata , los dos hipocampos se asemejan a un par de plátanos unidos por los tallos. En los humanos y otros primates , la porción del hipocampo cercana a la base del lóbulo temporal es mucho más ancha que la superior. Debido a la curvatura tridimensional del hipocampo, comúnmente se presentan secciones bidimensionales. Las neuroimágenes pueden mostrar diversas formas, según el ángulo y la ubicación del corte.

Forma del hipocampo humano y estructuras asociadas

Las partes corticales del lóbulo temporal , el lóbulo parietal y el lóbulo frontal que rodean el cuerpo calloso se consideraron como un borde circundante en las caras mediales de los hemisferios donde el tronco encefálico se une al mesencéfalo . Este borde (del latín limbus = borde ) fue denominado lóbulo límbico por Paul Broca . El lóbulo límbico es la parte principal del sistema límbico . El hipocampo recubre el borde posterior del lóbulo. Otras estructuras límbicas incluyen la corteza cingulada , la corteza olfativa y la amígdala .

Estructura

El hipocampo es una cresta de tejido de materia gris de cinco centímetros de longitud dentro de la circunvolución parahipocampal que solo se puede ver cuando se abre la circunvolución. [ 1 ] [ 2 ] El hipocampo se describe en tres regiones: cabeza, cuerpo y cola. La cabeza es la parte expandida cerca del lóbulo temporal. La estructura recibió el nombre de hipocampo por su parecido con un caballito de mar . Su disposición estructural general es similar en todas las especies. [ 3 ]

En sección transversal , el hipocampo tiene forma de C, similar al cuerno de un carnero . Esto dio origen a su nombre, cornu ammonis , que significa cuerno de Amón , cuyas iniciales se utilizaron para nombrar las subregiones CA1-CA4 que conforman su estructura. Sus capas curvas presentan diferentes densidades celulares y distintos grados de ramificación axonal en cada subregión.

Circuito hipocampal básico

Circuito básico del hipocampo, representado mediante un dibujo modificado de Ramón y Cajal. DG: giro dentado. Sub: subículo. EC: corteza entorrinal.

Comenzando en el giro dentado y avanzando hacia adentro a lo largo de la curva en S del hipocampo, se atraviesa una serie de zonas estrechas. La primera de ellas, el giro dentado (GD), es en realidad una estructura separada, una capa densamente empaquetada de pequeñas células granulares que envuelve el extremo del hipocampo propiamente dicho , formando una cuña puntiaguda en algunos cortes transversales y un semicírculo en otros. A continuación, se encuentran las áreas del asta de Amón : primero CA4 (que se encuentra debajo del giro dentado), luego CA3 , después una zona muy pequeña llamada CA2 y finalmente CA1 . Todas las áreas CA están llenas de células piramidales densamente empaquetadas , similares a las que se encuentran en la neocorteza . Después de CA1 se encuentra un área llamada subículo . A continuación, se encuentran dos áreas mal definidas llamadas presubículo y parasubículo, y luego una transición a la corteza propiamente dicha (principalmente el área entorrinal de la corteza). La mayoría de los anatomistas utilizan el término "hipocampo propiamente dicho" para referirse a los cuatro campos CA, y formación hipocampal para referirse al hipocampo propiamente dicho más el giro dentado y el subículo. [ 4 ]

Las principales vías de señalización fluyen a través del hipocampo y se combinan para formar un bucle. La mayor parte de la entrada externa proviene de la corteza entorrinal adyacente , a través de los axones de la llamada vía perforante . Estos axones se originan en la capa 2 de la corteza entorrinal (CE) y terminan en el giro dentado y CA3. También hay una vía distinta desde la capa 3 de la CE directamente a CA1, a menudo denominada vía temporoamónica o TA-CA1. Las células granulares del DG envían sus axones (llamados "fibras musgosas") a CA3. Las células piramidales de CA3 envían sus axones a CA1. Las células piramidales de CA1 envían sus axones al subículo y a las capas profundas de la CE. Las neuronas subiculares envían sus axones principalmente a la CE. El circuito trisináptico que va desde la vía perforante hasta el giro dentado, pasando por CA3 y CA1, fue denominado circuito trisináptico por Per Andersen , quien observó que se podían cortar finas secciones del hipocampo perpendiculares a su eje longitudinal, preservando así todas estas conexiones. Esta observación fue la base de su hipótesis lamelar , que proponía que el hipocampo podía concebirse como una serie de franjas paralelas que operaban de forma funcionalmente independiente. [ 5 ] El concepto lamelar todavía se considera a veces un principio organizativo útil, pero datos más recientes, que muestran extensas conexiones longitudinales dentro del sistema hipocampal, han requerido una modificación sustancial del mismo. [ 6 ]

La entrada de la vía perforante de la capa EC II entra en el giro dentado y se transmite a la región CA3 (y a las células musgosas, ubicadas en el hilio del giro dentado, que luego envían información a porciones distantes del giro dentado donde se repite el ciclo). La región CA3 combina esta entrada con señales de la capa EC II y envía conexiones extensas dentro de la región y también envía conexiones a los estratos radiatum y oriens de las regiones CA1 ipsilateral y contralateral a través de un conjunto de fibras llamadas colaterales de Schaffer y vía comisural, respectivamente. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] La región CA1 recibe entrada del subcampo CA3, la capa EC III y el núcleo reuniens del tálamo (que proyectan solo a los penachos dendríticos apicales terminales en el estrato lacunosum-moleculare ). A su vez, CA1 proyecta al subículo, además de enviar información a lo largo de las vías de salida mencionadas del hipocampo. El subículo es la etapa final de la vía, que combina información de la proyección CA1 y la capa III de la corteza entorrinal para enviar también información a lo largo de las vías de salida del hipocampo.

El hipocampo también recibe una serie de aferencias subcorticales. En Macaca fascicularis , estas entradas incluyen la amígdala (específicamente el área amigdalina anterior, el núcleo basolateral y la corteza periamigdalina), el septo medial y la banda diagonal de Broca , el claustro , la sustancia innominada y el núcleo basal de Meynert , el tálamo (incluido el complejo nuclear anterior, el núcleo laterodorsal, el núcleo paraventricular y el núcleo paratenial , el núcleo reuniens y el núcleo central medial), las áreas preóptica lateral e hipotalámica lateral , las regiones supramamilar y retromamilar, el área tegmental ventral , los campos reticulares tegmentales, los núcleos del rafe (el núcleo central superior y el núcleo del rafe dorsal), el núcleo reticular tegmental pontino , la sustancia gris periacueductal , el núcleo tegmental dorsal y el locus coeruleus . El hipocampo también recibe proyecciones monosinápticas directas del núcleo fastigial cerebeloso . [ 10 ]

Principales sistemas de fibras en la rata

Paquete Angular

Estas fibras parten de la parte ventral de la corteza entorrinal (CE) y contienen fibras comisurales (CE◀▶Hipocampo) y de la vía perforante (CE◀▶CA1 excitatoria y CE◀▶CA2 inhibitoria [ 11 ] ). Recorren el eje septotemporal del hipocampo. Las fibras de la vía perforante, como su nombre indica, perforan el subículo antes de dirigirse al hipocampo (campos CA) y al giro dentado. [ 12 ]

Vía fimbria-fórnix

Sección coronal del cuerno inferior del ventrículo lateral. La fimbria está etiquetada en el centro izquierdo y el alveus a la derecha.

Las fibras fimbria-fórnix son la puerta de entrada del hipocampo y el subículo hacia y desde las regiones cerebrales subcorticales . [ 13 ] [ 14 ] Las diferentes partes de este sistema reciben diferentes nombres:

  • Las fibras mielinizadas blancas que cubren las partes ventriculares (profundas) del hipocampo forman el alveus .
  • Las fibras que cubren las partes temporales del hipocampo forman un haz de fibras llamado fimbria . Desde las partes temporales hasta las septales (dorsales) del hipocampo, la fimbria recoge cada vez más proyecciones hipocampales y subiculares y se vuelve más gruesa.
  • En la línea media y debajo del cuerpo calloso , estas fibras forman el fórnix .

A nivel de circuito, el alveus contiene fibras axonales del DG y de neuronas piramidales de CA3, CA2, CA1 y el subículo ( proyecciones CA1 ▶ subículo y CA1 ▶ entorrinales ) que se recogen en el hipocampo temporal para formar la fimbria/fórnix, una de las principales salidas del hipocampo. [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] En la rata, algunos axones entorrinales mediales y laterales ( proyección entorrinal ▶ CA1 ) pasan a través del alveus hacia el estrato lacunosum moleculare de CA1 sin hacer un número significativo de botones en passant en otras capas de CA1 ( vía alvear temporoamónica ). [ 16 ] [ 20 ] Las proyecciones entorrinales ▶ CA1 contralaterales pasan casi exclusivamente a través del alveus. Cuanto más septal, más proyecciones entorrinales-CA1 ipsilaterales que toman la vía alveolar (en lugar de la vía perforante). [ 21 ] Aunque el subículo envía proyecciones axonales al alveo, la proyección subículo ▶ CA1 pasa a través de los estratos oriens y moleculare del subículo y CA1. [ 22 ] Las proyecciones colinérgicas y GABAérgicas de MS-DBB a CA1 también pasan a través de la fimbria. [ 23 ] La estimulación de la fimbria conduce a la excitación colinérgica de las células CA1 oriens-lacunosum-moleculare (OLM). [ 24 ] [ 25 ]

También se sabe que la estimulación extracelular de la fimbria estimula las células piramidales CA3 de forma antidrómica y ortodrómica, pero no tiene impacto en las células granulares del giro dentado. [ 26 ] Cada célula piramidal CA1 también envía una rama axonal a la fimbria. [ 27 ] [ 28 ]

Comisuras del hipocampo

Las células musgosas del hilio y las células piramidales CA3 son los principales orígenes de las fibras comisurales del hipocampo . Atraviesan las comisuras del hipocampo para alcanzar las regiones contralaterales del mismo. Las comisuras del hipocampo tienen segmentos dorsal y ventral . Las fibras comisurales dorsales consisten principalmente en fibras entorrinales y presubiculares que van hacia o desde el hipocampo y el giro dentado. [ 12 ] Como regla general, se podría decir que cada campo citoarquitectónico que contribuye a la proyección comisural también tiene una fibra asociativa paralela que termina en el hipocampo ipsilateral. [ 29 ] La capa molecular interna del giro dentado (dendritas de las células granulares y las interneuronas GABAérgicas) recibe una proyección que tiene fibras asociativas y comisurales principalmente de las células musgosas del hilio y, en cierta medida, de las células piramidales CA3c. Debido a que estas fibras de proyección se originan tanto en el lado ipsilateral como en el contralateral del hipocampo, se denominan proyecciones asociativas/comisurales . De hecho, cada célula musgosa inerva tanto el giro dentado ipsilateral como el contralateral. El conocido circuito trisináptico del hipocampo se extiende principalmente horizontalmente a lo largo del hipocampo. Sin embargo, las fibras asociativas/comisurales, como las proyecciones asociativas de las células piramidales CA2, se extienden principalmente longitudinalmente (dorsoventralmente) a lo largo del hipocampo. [ 30 ] [ 31 ] Las fibras comisurales que se originan en las células piramidales CA3 van a las regiones CA3, CA2 y CA1. Al igual que las células musgosas, una sola célula piramidal CA3 contribuye tanto a las fibras comisurales como a las asociativas, y terminan tanto en células principales como en interneuronas. [ 32 ] [ 33 ] Una proyección comisural débil conecta ambas regiones CA1 entre sí. El subículo no tiene entradas ni salidas comisurales. En comparación con los roedores, las conexiones comisurales del hipocampo son mucho menos abundantes en monos y humanos. [ 34 ] Aunque las células excitatorias son las principales contribuyentes a las vías comisurales, se ha informado de un componente GABAérgico entre sus terminales que se rastrearon hasta el hilio como origen. [ 35 ] La estimulación de las fibras comisurales estimula antidrómicamente las células asociadas a la vía perforante hilar del giro dentado (HIPP) y las células trilaminares CA3 . [ 36 ]

Células y capas del hipocampo

Fotografía de las regiones del hipocampo en el cerebro de una rata . DG: Giro dentado .
Esquema que muestra las regiones del hipocampo propiamente dicho en relación con otras estructuras.

El hipocampo a veces se denomina hipocampo propiamente dicho e incluye únicamente los subcampos CA (cornu Ammonis 1-4). El hipocampo, el giro dentado y otros subcampos conforman la formación hipocampal . El giro dentado contiene la fascia dentada y el hilio . El CA se diferencia en los subcampos CA1, CA2, CA3 y CA4 . A menudo no se hace referencia a CA4, ya que se ha demostrado que es la capa profunda y polimórfica del giro dentado. [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]

Las diferencias en el grosor de las capas se deben a diferencias en la densidad celular y en el número de axones .

En los roedores, el hipocampo se sitúa de forma que, aproximadamente, un extremo se encuentra cerca de la parte superior de la cabeza (el extremo dorsal o septal) y el otro cerca de la parte inferior (el extremo ventral o temporal). Como se muestra en la figura, la estructura en sí es curva y se definen subcampos o regiones a lo largo de la curva, desde CA4 hasta CA1 (solo se etiquetan CA3 y CA1). Las regiones CA también están estructuradas en profundidad en estratos (o capas) claramente definidos:

  • El estrato oriens es la siguiente capa superficial al alveus. Los cuerpos celulares de las células inhibidoras en cesta y las células trilaminares horizontales, llamadas así por sus axones que inervan tres capas (oriens, piramidal y radiatum), se encuentran en este estrato. Las dendritas basales de las neuronas piramidales también se encuentran aquí, donde reciben información de otras células piramidales, fibras septales y fibras comisurales del hipocampo contralateral (generalmente conexiones recurrentes, especialmente en CA3 y CA2). En roedores, los dos hipocampos están altamente conectados, pero en primates esta conexión comisural es mucho más escasa.
  • El estrato piramidal contiene los cuerpos celulares de las neuronas piramidales, que son las principales neuronas excitadoras del hipocampo. Este estrato suele ser uno de los más visibles a simple vista. En la región CA3, este estrato contiene sinapsis de las fibras musgosas que recorren el estrato lúcido. Este estrato también contiene los cuerpos celulares de numerosas interneuronas , incluidas células axoaxónicas, células biestratificadas y células trilaminares radiales.
  • El estrato lúcido es uno de los estratos más delgados del hipocampo y se encuentra únicamente en la región CA3. Las fibras musgosas de las células granulares del giro dentado recorren este estrato en CA3, aunque también se pueden encontrar sinapsis de estas fibras en el estrato piramidal.
  • El estrato radiado , al igual que el estrato oriens, contiene fibras septales y comisurales. También contiene colaterales de Schaffer , fibras que se proyectan hacia adelante desde CA3 a CA1. Algunas interneuronas que se encuentran en capas más superficiales también se hallan aquí, incluyendo células en cesta, células biestratificadas y células trilaminares radiales.
  • El estrato lacunoso es un estrato delgado que también contiene fibras colaterales de Schaffer, pero además contiene fibras de la vía perforante provenientes de las capas superficiales de la corteza entorrinal. Debido a su pequeño tamaño, a menudo se agrupa con el estrato molecular en un solo estrato denominado estrato lacunoso-molecular.
  • El estrato molecular es el estrato más superficial del hipocampo. En él, las fibras de la vía perforante forman sinapsis con las dendritas distales y apicales de las células piramidales.
  • El surco o fisura del hipocampo es una región libre de células que separa el campo CA1 del giro dentado. Debido a que la fase del ritmo theta registrado varía sistemáticamente a través de los estratos, el surco se utiliza a menudo como punto de referencia fijo para registrar el EEG, ya que es fácilmente identificable. [ 37 ]

Giro dentado

El giro dentado está compuesto por una serie de estratos similares:

  • La capa polimórfica es la capa más superficial del giro dentado y a menudo se considera un subcampo independiente (al igual que el hilio). Esta capa contiene numerosas interneuronas , y los axones de las células granulares del giro dentado la atraviesan en su camino hacia CA3.
  • El estrato granuloso contiene los cuerpos celulares de las células granulares dentadas.
  • El estrato molecular, tercio interno, es donde discurren y forman sinapsis las fibras comisurales del giro dentado contralateral, así como donde terminan las aferencias del septo medial , ambas en las dendritas proximales de las células granulares.
  • El estrato molecular, en sus dos tercios externos, es el más profundo de los estratos, situado justo superficial al surco hipocampal, frente al estrato molecular en los campos CA. Las fibras de la vía perforante atraviesan este estrato, estableciendo sinapsis excitatorias en las dendritas apicales distales de las células granulares.

En el sitio web Hippocampome se encuentra disponible una base de conocimientos actualizada sobre los tipos neuronales de la formación hipocampal, su perfil de biomarcadores, parámetros electrofisiológicos activos y pasivos, y conectividad . [ 40 ]

Referencias

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  • Anatomía y conectividad del hipocampo