Stygivenator

Stygivenator (que significa " cazador del Estigia "), también conocido como el "terópodo de Jordan ", es un género dudoso de dinosaurio tiranosauroideo de la Formación Hell Creek ; la especie tipo es Stygivenator molnari . Originalmente considerado una especie de Aublysodon , otro género dudoso, y luego un juvenil de Tyrannosaurus , su identidad específica no se puede determinar actualmente debido a su mala conservación, lo que hace imposible descartar que se trate de un espécimen de Tyrannosaurus o Nanotyrannus .

En 1966, Harley Garbani descubrió restos de cráneo de un dinosaurio terópodo cerca de Jordan, Montana , en el condado de Garfield , Montana . Encontrado junto al cráneo de un Triceratops , proviene de capas de roca del Maastrichtiense tardío de la Formación Hell Creek . El espécimen fue devuelto a la institución de Garbani, el Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles en California , y se le asignó el número de espécimen LACM 28471. Se trata de una porción del hocico que consta de ambos maxilares , dientes, nasales , frontales , un parietal y porciones del surangular y los dentarios . ^{[ 1 ]} Aunque originalmente se consideró que incluía un diente del premaxilar no conservado , estudios posteriores han reinterpretado este elemento como un diente maxilar. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

En 1978 fue descrito científicamente por Ralph E. Molnar, quien notó similitudes con tiranosáuridos y dromeosáuridos , pero consideró que probablemente representaba un dromeosáurido grande. Considerando que el material era demasiado escaso para darle un nombre, simplemente se refirió a él como el "terópodo de Jordania". ^{[ 3 ] [ 4 ]} Gregory S. Paul , en el libro de 1988 Dinosaurios depredadores del mundo , lo identificó como un tiranosáurido perteneciente al género Aublysodon debido a la anatomía de su supuesto diente premaxilar. Lo consideró una nueva especie y lo nombró Aublysodon molnaris en honor a Molnar. ^{[ 5 ]} Posteriormente, Paul corrigió esto a la forma correcta Aublysodon molnari . ^{[ 6 ] [ 7 ]} De forma independiente, Molnar volvió a examinar el espécimen junto con Kenneth Carpenter en un estudio de 1989, concluyendo que era similar a Aublysodon basándose en el diente "premaxilar". Sin embargo, lo asignaron a la especie tipo de ese género, Aublysodon mirandus , en lugar de a una especie distinta. ^{[ 1 ] [ 8 ]}

En la investigación moderna, Aublysodon se considera un género dudoso, ya que las características de sus dientes son comunes entre los tiranosaurios. ^{[ 2 ] [ 3 ]} Debido a la naturaleza dudosa de Aublysodon , George Olshevsky, Tracy Ford y Seiji Yamamoto le dieron un género distinto, Stygivenator, en una publicación de 1995. Este nombre se derivó del río Estigia del Inframundo de la mitología griega, en referencia a la Formación Hell Creek, así como de -venator , la palabra latina para cazador. Juntos, formaban el significado previsto de "cazador de Hell Creek". El nombre provino de Molnar, quien lo habría usado en su original de 1978 si hubiera estado más seguro de su identidad en ese momento. ^{[ 6 ] [ 7 ]} Olshevsky también asignó dos especies más antiguas de Aublysodon de la Formación Lance , A. amplus y A. cristatus , ^{[ 1 ]} a Stygivenator , creando las nuevas combinaciones S. amplus y S. cristatus . ^{[ 6 ]} Autores posteriores han considerado que los "aublisodontos" tradicionales simplemente representan tiranosaurios juveniles dudosos. ^{[ 2 ]}

Los primeros estudios del terópodo de Jordan lo consideraron perteneciente a una especie única dentro de la Formación Hell Creek; ya sea como un gran dromeosáurido, un espécimen de Aublysodon mirandus , una especie distinta A. molnari , o el género distinto Stygivenator . ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]} Sin embargo, estudios posteriores pondrían en duda su distinción. En un estudio de 2000, Thomas Carr y Thomas Williamston consideraron que sus rasgos eran insuficientes para distinguir una especie de tiranosáurido y lo clasificaron como un tiranosáurido juvenil indeterminado. ^{[ 9 ]} Los estudios publicados en 2003 por Christopher Brochu y Philip J. Currie sospechaban que el espécimen pertenecía a un T. rex juvenil , ^{[ 10 ] [ 11 ]} generalmente seguido por investigadores posteriores. Una parte importante de esta reclasificación fue la reidentificación del diente premaxilar supuestamente distintivo como un diente maxilar. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

Una complicación en la clasificación del terópodo de Jordan fue el estatus de otro pequeño tiranosaurio de Hell Creek, Nanotyrannus lancensis . Originalmente nombrado en 1946, los investigadores consideraron de diversas maneras que se basaba en miembros de una especie distinta o en T. rex inmaduro . ^{[ 3 ]} Peter Larson argumentaría en 2013 que " Stygivenator " podría ser de hecho un Nanotyrannus joven en lugar de un T. rex . ^{[ 12 ]} Por el contrario, un estudio de 2016 de Joshua Schmerge y Bruce Rothschild apoyó la validez de Nanotyrannus pero aún consideró a " Stygivenator " como un T. rex joven . ^{[ 13 ]} Otros investigadores, como Carr, continuaron apoyando un modelo de especie única, con " Stygivenator " y Nanotyrannus como especímenes de T. rex , durante la década de 2010 y hasta la de 2020. ^{[ 14 ]}

La idea de un Stygivenator distinto fue revivida por Nicholas R. Longrich y Evan T. Saitta en 2024, quienes consideraron que el espécimen difería de Nanotyrannus en múltiples aspectos. Esto incluía el extremo estrecho de la fosa antorbital , la forma del maxilar y la punta ganchuda de la mandíbula inferior. Basándose en observaciones informales de "Bloody Mary" , lo consideraron un posible segundo espécimen de la especie. ^{[ 3 ] [ 15 ]} Greg Paul volvió a la especie en 2025, considerándola igualmente distinta tanto de Tyrannosaurus como de Nanotyrannus y basándose en la fosa antorbital y la punta de la mandíbula. También asignó provisionalmente a "Bloody Mary" al género, junto con un espécimen de tiranosaurio apodado "Jodi", aunque sospechaba que podrían ser una segunda especie o incluso un género separado adicional. A pesar de esto, consideró que la taxonomía de Stygivenator era incierta debido a la insuficiencia de datos sobre su anatomía. ^{[ 3 ] [ 16 ]}

"Bloody Mary" fue descrito en 2025 por Lindsay E. Zanno y James G. Napoli como un nuevo espécimen de Nanotyrannus , rechazando los modelos previos de una sola especie en la taxonomía de tiranosaurios de Hell Creek. Uno de los muchos especímenes estudiados directamente por Zanno y Napoli fue el holotipo de Stygivenator , que consideraron imposible de identificar definitivamente como Tyrannosaurus o Nanotyrannus y, por lo tanto, dudoso . De acuerdo con Carr sobre el diente "premaxilar", también rechazaron el dentario "en forma de gancho" como resultado de una lesión o un artefacto de preservación. También señalaron que la comparación con el espécimen "Jane" podría haber dificultado la identificación de Longrich y Saitta, ya que lo consideraron un espécimen de N. lancensis, pero Zanno y Napoli descubrieron que representaba una especie separada, Nanotyrannus lethaeus . Se observó que " Stygivenator " podría tener un foramen subnarial pequeño o ausente , lo que lo identificaría como un espécimen de Nanotyrannus , pero la mala conservación dificulta una evaluación precisa de este rasgo. De las dos especies, la fosa antorbital estrecha lo identificaría como un probable N. lancensis , similar a "Bloody Mary", en lugar de un N. lethaeus . ^{[ 3 ]}